jueves, 14 de diciembre de 2023

Los antecedentes cognitivos del género Homo

La evolución biológica es el resultado de los sucesivos cambios morfológicos que se producen en las comunidades biológicas de forma irregular en su distribución temporal y espacial. Referente a nuestro género hay que matizar mucho esta definición, por lo menos en lo referente al origen y desarrollo de las capacidades cognitivas que nos caracterizan.  

Su estudio siempre se ha realizado a partir de las capacidades actuales, retrocediendo en el tiempo sobre los fósiles del género Homo. El método básico siempre fue atribuir cierto grado de desarrollo de las capacidades cognitivas humanas que suponemos que eran necesarias para poder realizar la conducta que vemos en los yacimientos arqueológicos. 

En el retroceso temporal los datos eran cada vez más escasos hasta llegar a los primeros hominidos (Homo habilis, erectus, etc.) donde se presumia una gran deficit cognitivo en comparación con el actual.

Otra manera de poder acercarnos a la pasible capacidad cognitiva de estas especies siempre ha sido establecer una comparación con la cognición de los primates actuales (chimpancés, gorilas, orangutanes, etc.). Sin embargo, n este proceso poco caso se ha hecho de la información que estos grandes primates nos ofrecian. Basicamente se limitaba a indicar el uso elemental de ciertos materiales naturales, usados como herramientas en la mejora de la obtención de ciertos alimentos. Y típicos son el uso de palitos para "pescar termitas" (Sabater Pi, 1978).


Crónicas de un Amonite - WordPress.co

Sin embargo, de sus logros relativos a la cognición social pocas veces se relacionaban con el correspondiente a las especies del género Homo. La información de este tipo existía dentro de la Primatología, pero debido a la excesiva falta de comunicación teórica entre las diversas ciencias, pocas veces ha servido como punto de referencia para el desarrollo de nuestras capacidades cognitvas. La Primatología y la Arqueología parece que tenían poco que decirse. La interdisciplina apenas se utilizaba y siempre con formas poco desarrolladas.

Actualmente, la Inteligencia Artificial (AI) no tiene estos perjuicios y no duda en usar métodos interdisciplinarios para aclarar conceptos que se han mantenido entre dos aguas, como si diese miedo de aceptar las cosas tal y como los datos existentes nos lo indican.


Conversación con  ChatGPT 3.5 sobre la cognición social de los chimpancés 

He realuizado una pequeña conversación con ChatGPT 3.5 sobre estos temas, siendo los resultados muy interesantes y nos hace pensar sobre la realidad del origen de nuestras capacidades cognitivas.  

 Usuario

¿Tienen los grupos de chimpancés de la sabana mayor desenrollo social que los grupos de los bosque africanos?

ChatGPT

La estructura social de los chimpancés varía entre poblaciones y puede estar influenciada por varios factores, como el entorno y la disponibilidad de recursos. Generalmente, se ha observado que los chimpancés que viven en ambientes de sabana tienden a formar grupos más grandes que los que viven en bosques.

En las poblaciones de chimpancés de sabana, como los que se encuentran en la región de Tai en Costa de Marfil, los grupos pueden ser más grandes y los chimpancés pueden tener interacciones sociales más complejas. Se ha sugerido que la mayor disponibilidad de alimentos en las sabanas puede permitir que los grupos sean más grandes, ya que hay más recursos para compartir.

Por otro lado, los chimpancés que viven en bosques, como los de la región de Gombe en Tanzania, tienden a formar grupos más pequeños. Los recursos en los bosques a menudo son menos predecibles y dispersos, lo que podría limitar el tamaño de los grupos y afectar la dinámica social.

En términos de desarrollo social, se ha observado que los chimpancés en ambientes de sabana pueden exhibir comportamientos más complejos, como la caza cooperativa de presas, que no se observa con tanta frecuencia en poblaciones de bosques.

Sin embargo, es importante destacar que la variabilidad en el comportamiento y la estructura social también se encuentra dentro de las poblaciones de chimpancés de la misma categoría ambiental. Cada grupo de chimpancés es único, y factores como la historia demográfica, la disponibilidad de alimentos y la presión selectiva pueden influir en su comportamiento social.

Usuario

La caza cooperativa de presas exige ciertas capacidades cognitivas para su desarrollo. Pueden ser necesario tener cierto nivel de autoconciencia y de teoría de la mente ¿Es también tener ciertas formas de comunicación sonora o visual?

ChatGPT

ChatGPT

La caza cooperativa en chimpancés implica una serie de capacidades cognitivas y sociales. La caza cooperativa se ha observado en chimpancés, especialmente en poblaciones de sabana, donde los individuos colaboran para cazar y capturar presas como monos colobos rojos. Este comportamiento sugiere la presencia de varias habilidades cognitivas y sociales:

  1. Teoría de la mente: La teoría de la mente implica la capacidad de entender las creencias, intenciones y conocimientos de los demás. En el contexto de la caza cooperativa, los chimpancés que participan deben ser capaces de comprender que sus compañeros de grupo tienen roles específicos en la caza y que tienen la intención de colaborar para lograr un objetivo común.
  2. Autoconciencia: La autoconciencia es la capacidad de reconocerse a uno mismo como un individuo separado de los demás. En el caso de la caza cooperativa, los chimpancés deben ser conscientes de su propio papel en la caza y comprender cómo su contribución afecta al grupo.
  3. Comunicación: La comunicación es esencial para coordinar las acciones durante la caza cooperativa. Los chimpancés utilizan una variedad de señales, tanto sonoras como visuales, para coordinar sus movimientos, indicar la posición de la presa y comunicarse entre sí. Esto puede incluir vocalizaciones, gestos y expresiones faciales.
  4. Planificación y coordinación: La caza cooperativa también implica la capacidad de planificar y coordinar acciones con otros miembros del grupo. Esto requiere una comprensión de la secuencia de eventos y la capacidad de ajustar el comportamiento en función de las acciones de los demás.

La caza cooperativa en chimpancés no implica necesariamente un lenguaje complejo como el humano, pero sí requiere una comunicación efectiva y una comprensión social avanzada. Estos comportamientos sugieren que los chimpancés poseen ciertas habilidades cognitivas sofisticadas y una forma de conciencia social que les permite colaborar de manera efectiva en la caza.

Usuario

¿Todos los grupos de chimpancés de la sabana tienen este comportamiento social para la caza tan desarrollado, o hay una importante variedad entre ellos?

ChatGPT

La presencia y la frecuencia de comportamientos específicos, como la caza cooperativa, pueden variar entre grupos de chimpancés, incluso dentro de la misma categoría ambiental, como los grupos de sabana. La variabilidad en el comportamiento de los chimpancés puede estar influenciada por varios factores, incluyendo la disponibilidad de recursos, la estructura social del grupo, la presión selectiva y la cultura local.

En términos de caza cooperativa, se ha observado con mayor frecuencia en poblaciones de chimpancés de sabana, como en la región de Tai en Costa de Marfil. Sin embargo, no todos los grupos de chimpancés de la sabana exhiben este comportamiento de manera consistente, y la frecuencia y la naturaleza de la caza cooperativa pueden variar.

Algunos grupos de chimpancés pueden depender más de otras fuentes de alimentos, como frutas, nueces o insectos, y pueden no participar regularmente en la caza cooperativa. La variabilidad en la expresión de comportamientos específicos es parte de la diversidad natural entre poblaciones de primates, y diferentes grupos pueden desarrollar estrategias alimenticias y comportamientos sociales adaptativos en función de su entorno y circunstancias específicas.

Es importante tener en cuenta que la investigación sobre el comportamiento de los chimpancés está en constante evolución, y los estudios continuos proporcionan una comprensión más completa de las variaciones entre los grupos y las poblaciones.

Usuario

¿Podemos suponer que el desarrollo y uso de la caza cooperativa tiene un componente cultural educativo importante?

ChatGPT

Sí, la evidencia sugiere que el desarrollo y el uso de comportamientos como la caza cooperativa en chimpancés pueden tener un componente cultural y educativo importante. La cultura en primates no humanos se define como la transmisión de conocimientos y comportamientos de generación en generación a través de la observación y la imitación, y no solo a través de la genética.

En poblaciones de chimpancés, se ha observado que las habilidades y comportamientos complejos, incluida la caza cooperativa, pueden transmitirse socialmente. Los chimpancés aprenden observando a otros miembros de su grupo, especialmente a aquellos con más experiencia en la actividad en cuestión. Este proceso de aprendizaje social y transmisión cultural puede contribuir al desarrollo y la persistencia de comportamientos específicos en ciertos grupos de chimpancés.

La observación y la imitación no solo se aplican a comportamientos técnicos, como el uso de herramientas en la caza, sino también a aspectos más complejos de la interacción social y la cooperación. Los individuos pueden aprender roles específicos en la caza cooperativa y entender la importancia de la coordinación y la colaboración.

El papel de la cultura en el comportamiento de los chimpancés destaca la flexibilidad cognitiva y comportamental de estos animales y subraya la importancia de la transmisión cultural en la evolución de comportamientos complejos en sociedades animales.



Los chimpancés de la sabana, un modelo para entender la evolución humana - Actualidad - Universidad de Barcelona

Los conceptos e ideas expuestos hablan por sí mismos, y nos hacen pensar que el estudio sobre el origen y desarrollo de las capacidades cognitivas humanas debe de realizarse desde la línea evolutiva anterior a la propia de nuestro género.

 

Sabater Pi, J. (1978): “El chimpamcé y los orígenes de la cultura”. Anthropos. Ed. del Hombre. Barcelona.

lunes, 4 de septiembre de 2023

Que hay que entender en la evolución neurológica humana

La neuroevolución es un proceso biológico que es aceptado por la población en general. Sin embargo, no se tiene una precisa información sobre los procesos que conlleva y las consecuencias reales que produce. En general se piensa que se produce un aumento del tejido neuronal que aumenta el volumen cerebral y, en consecuencia, se produce una remodelación funcional y aumento de las capacidades cognitivas que nos caracterizan. Es decir, las capacidades cognitivas se entienden como un epifenómeno del aumento cerebral. 


Evolución neurológica del género Homo

Tal afirmación es cierta, pero dista mucho de asumir la compleja realidad del significado de evolución neuronal. En la evolución cerebral se produce una serie de procesos anatómicos y fisiológicos que contribuyen a los cambios en la estructura y función del cerebro a lo largo del tiempo. En general, se sigue la teoría evolutiva de Darwin. En este contexto, hay que seguir la producción de modificaciones anatómicas, histológicas y fisiológicas del Sistema Nervioso reguladas por la Selección Natural, en aras de lograr una supervivencia adaptativa que permita la continuidad y diversificación de las entidades biológicas mutadas, al conseguir una mejor adaptación al medio en el que viven y se desarrollan (Darwin, 1988). Darwin también creia que la cultura y la evolución cultural son espescialmente importantes para el progreso y constituyen una fuente principalde la variación cognitiva humana que se trasmite por la imitación y la educación. La selección natural queda así en un segundo plano despues de la selección cultural (Darwin, 2009). Los cambios que se producen durante la evolución neurológica abarcan diversos conceptos:    

    Aumento del tamaño cerebral: A lo largo de la evolución, muchas especies han experimentado un aumento en el tamaño relativo del cerebro en comparación con otras partes del cuerpo. Este aumento en el tamaño cerebral puede estar asociado con un desarrollo cognitivo más avanzado y la adquisición de nuevas habilidades. Tal aumento de la superficie cortical funcional es debida a su mayor circunvolución y girificación de su córtex.

Cambios en densidad neuronal. En algunas áreas presentan una menor densidad neuronal favoreciendo la creación de redes neurales

Neurogénesis: La neurogénesis se refiere a la formación de nuevas neuronas. Aunque se esperaba que la neurogénesis estaba limitada en los cerebros adultos, las investigaciones más recientes han demostrado que en algunas regiones del cerebro humano, como el hipocampo, aún puede ocurrir cierta neurogénesis en etapas adultas.

Conectividad neuronal: La evolución cerebral también implica cambios en la forma en que las neuronas se conectan entre sí. A medida que las especies evolucionan, pueden desarrollar conexiones neuronales más complejas y específicas, lo que contribuye a la mejora de las funciones cognitivas y sensoriales.

Desarrollo de regiones cerebrales específicas: A lo largo de la evolución, ciertas regiones del cerebro pueden experimentar un desarrollo más pronunciado en respuesta a las demandas ambientales y las necesidades de la especie. Por ejemplo, en los seres humanos, el córtex prefrontal, asociado con la planificación, la toma de decisiones y la autorregulación, ha experimentado un desarrollo significativo.

Plasticidad cerebral: La plasticidad cerebral se refiere a la capacidad del cerebro para reorganizarse y adaptarse en respuesta a nuevas experiencias y aprendizaje. Este proceso es esencial para la adquisición de nuevas habilidades y la adaptación a cambios en el entorno.

Mielinización: La mielinización es el proceso mediante el cual se forma una capa de mielina alrededor de las fibras nerviosas, lo que aumenta la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos. Este proceso es fundamental para el funcionamiento eficiente de las conexiones neuronales y puede experimentar cambios evolutivos.

     Una conectividad eficiente amplia y rápida. El aumento de su superficie, pero no su densidad, permite que exista entre sus neuronas una mayor interconectividad, así como una mielinización más amplia y tardía. 

La realidad es que todos estos procesos, realizados por la mutación de los genes Homeóticos que en general controlan el desarrollo del nuevo ser, y pueden potenciar capacidades ya existentes o producir nuevas funciones cognitivas mediante procesos de coevolución y emergencia cognitiva. A medida que las especies evolucionan, pueden desarrollar nuevas funciones cognitivas y habilidades, como el lenguaje, la resolución de problemas complejos, la memoria avanzada y la empatía. Estas habilidades pueden estar asociadas con cambios anatómicos y fisiológicos en el cerebro.

Sin embargo, tal proceso puede realizarse de varias formas de producción, adquiriendo un enorme importancia en nuestro desarrollo cognitivo, cultural y adaptativo. Podemos destacar los siguientes procesos:

Evolución genética propia de todos los animales: Esta es la forma tradicional de evolución que opera a través de la selección natural y la variación genética. Los seres vivos, incluyendo a los humanos, evolucionan a lo largo de las generaciones debido a cambios en su material genético. Las características que proporcionan ventajas adaptativas en un entorno específico tienden a transmitirse a las siguientes generaciones. Esto se aplica a diversas capacidades y rasgos, desde la forma del cuerpo hasta patrones de comportamiento básicos.

Evolución gen-cultura o bio-cultural: Aquí entra en juego la interacción entre la genética y la cultura. Los humanos tienen la capacidad única de transmitir información cultural de generación en generación, lo que incluye no solo herramientas y tecnologías, sino también conocimiento, normas sociales, valores y lenguaje. La evolución gen-cultura se refiere a cómo la selección natural puede actuar sobre la capacidad innata de los humanos para aprender, transmitir y adaptarse culturalmente. Un ejemplo claro es la evolución del lenguaje, donde las estructuras cerebrales subyacentes para el lenguaje pueden haber evolucionado en conjunto con la capacidad cultural para desarrollar lenguajes complejos.

Evolución cultural-cognitiva: Esta forma de evolución se refiere a cómo la cultura y la adquisición de conocimiento influyen en el desarrollo de capacidades cognitivas. A medida que la cultura humana se vuelve más compleja, las capacidades cognitivas también pueden expandirse para acomodar nuevas formas de pensamiento y resolución de problemas. Por ejemplo, el desarrollo de la escritura y la lectura condujo a una forma diferente de procesamiento cognitivo y una mayor capacidad para almacenar y transmitir información a través del tiempo y el espacio.

La evolución neurológica es un proceso complejo que involucra tanto factores genéticos como culturales. La cultura no solo influye en cómo utilizamos nuestras capacidades cognitivas, sino que también puede tener un impacto en cómo evolucionan esas capacidades a lo largo del tiempo. La interacción entre estos factores ha llevado al desarrollo único de las capacidades cognitivas humanas y a la creación de una sociedad y civilización altamente complejas.

Pero lo más importante es que esta producción se centra en una potenciación funcional de tales capacidades cognitivas y que aún necesita su exposición al medio ambiente para su realización efectiva dentro de la conducta humana.

- Darwin, Ch. (1988). El origen de las especies (1859). Madrid. Espasa-Calpe. 

- Darwin, Ch. (2009). El origen del hombre (1871). Barcelona: Crítica.


martes, 3 de noviembre de 2020

Influencia socio-cultural en el origen de las capacidades cognitivas

La evolución de la cognición humana es el proceso que más nos va a caracterizar como especie eminentemente cognitiva y cultural. Aunque tradicionalmente origen de estas capacidades cognitivas se han centrado en la genética evolutiva con cierta influencia medioambiental, en la actualidad se estaría dando una mayor trascendencia a la acción de su particular medio ambiente social y cultural (nichos humanos). Sin embargo, Los mecanismos psicobiológicos por los que el género Homo desarrolló sus capacidades cognitivas aún distan mucho de conocerse suficientemente.

Su estudio requiere la elaboración de formas metodológicas interdisciplinares, que sean capaces de disminuir la subjetividad científica de las hipótesis teóricas en las que, para su elaboración, obviaron la información existente en las ciencias que no fueron utilizadas. La trascendencia de la interdisciplinariedad queda justificada por la necesidad de una sintesis teórica a partir de diferentes ciencias, partiendo de una concepción multidimensional de los fenómenos, así como del reconocimiento del carácter relativo de los enfoques científicos por separado (Piaget et al. 1973).

El estudio de la genética humana nos indica que heredamos un sistema nervioso especialmente preparado para procesar la información que le llega a través de los sentidos (cultura), y para formar estructuras neurológicas funcionales como base de las capacidades cognitivas (evolución del cerebro). La falta o inadecuada fuente de información (aislamiento social o sensorial) produciría un desarrollo psicobiológico muy deficitario conductualmente (Eccles, 1989).

Estas características neuroevolutivas indican que muchas de las capacidades cognitivas humanas se heredan en forma de potencialidad (base neurológica inespecífica), la cual se desarrolla mediante la adecuada influencia del medio ambiente (nichos culturales y cognitivos). Gracias a nuestra plasticidad neuronal somos muy dependientes de la influencia medioambiental, tanto que incluso las capacidades cognitivas innatas (percepción, atención, memoria, recuerdo, emociones y posiblemente una mínima manifestación de las funciones ejecutivas dependiendo del desarrollo neurológico de cada especie) puedan modularse funcionalmente a lo largo de nuestra ontogenia. Igualmente, el desarrollo de las demás capacidades cognitivas se logra mediante la evolución funcional de las capacidades innatas, la mayor capacidad neurológica de nuestro cerebro (mayor superficie funcional, capacidad sináptica y velocidad de transmisión) y la constante e imprescindible influencia de los nichos humanos (culturales y cognitivos). Para su realización conocemos varios mecanismos psicobiológicos que siempre actúan coordinados dentro de nuestra ontogenia: exaptación, coevolución y emergencia cognitiva (exaptación, coevolución y emergencia).

Exaptación evolutiva

En la Biología evolutiva se analizaron diversas estructuras morfológicas a las que en el presente se les atribuye una determinada función, pero que, según los datos de los antecedentes fósiles en su periodo primigéneo de evolución, tuvieron una finalidad diferente a la que presentaban en la actualidad. En 1982, Gould y Vrba introdujeron el término exaptación para las características que mejoran la aptitud física en su función actual, pero que no evolucionaron para esa función por selección natural.

Este concepto se hizo extensible a las capacidades cognitivas quepueden aparecer después de la evolución de los cambios neurológicos necesarios, los cuales no evolucionaron para tal fin. Al analizar la conducta en la prehistoria vemos que la neuroevolución no parece estar encaminada a la creación de las altas capacidades cognitivas que configuran nuestra conducta (lenguaje, teoría de la mente, conciencia reflexiva o autoconciencia, escritura, simbolismos de todo tipo, etc.), pero sí para la recogida y procesamiento del la información que se puede adquirir de la observación del medio ambiente, lo que nos pone en el camino de los conceptos evolutivos de la exaptación (Gould and Lewontin, 1984). Estos cambios funcionales solo pueden producirse gracias a las características poco especializadas del cerebro, pero con un gran potencial de adaptabilidad, como son la gran plasticidad neuronal y su dependencia del medio ambiente para ultimar su estructuración funcional.

Sin embargo, esta característica evolutiva se definió a finales del siglo pasado, siendo un concepto general deducido de la evolución y conocimiento paleontológico, con escasas referencias a las causas que la produjeron. Por tanto, más que un mecanismo de evolución cognitiva sería una apreciación morfológica de finalidad cambiante en el tiempo que puede usarse en la evolución cognitiva.

 Coevolución cognitiva

Actualmente, conocemos que las capacidades cognitivas humanas tienen importantes antecedentes en las especies biológicas que nos precedieron en la evolución(p. e. Heyes, 2012; Creanza et al. 2016), lo que indica que la evolución cognitiva ha sido mucho más gradual e incremental de lo que se suponía anteriormente (Heyes, 2012). 

Los chimpancés fabrican y utiliza herramientas para ciertos usos. Con finas ramas libres de hojas recrean unas cañas de pescar para obtener termitas como comida. Licencia Pixabay

Igualmente, se va desarrollando la idea de que la creación de los nichos humanos va a tener una influencia fundamental en la evolución genética y en el fenotipo observable, al crear una selección natural específica que pueda favorecer los cambios genéticos que mejoren la base neurológica de las capacidades cognitivas (p. e. Creanza et al. 2017; Laland, 2017; Bender, 2019), siendo el origen de muchos de nuestros procesos cognitivos. Autores como Tomasello (1999) indican la existencia de una importante relación entre cultura y cognición humana al crear modelos dinámicos sobre su origen y desarrollo, la cual puede definirse como una coevolución entre la cultura de las poblaciones y su acervo genético (Durham, 1991). Tal coevolución supone ciertos cambios en las redes neuronales utilizados, aunque siempre dentro de las posibilidades fisiológicas de variación que éstas permitan. Estos procesos han tenido diversas explicaciones como el reciclaje cultural de mapas corticales (Dehaene and Cohen, 2007), la reutilización neuronal mediante la cultura (Colagè and d'Errico, 2018), o los ciclos acelerados de retroalimentación evolutiva (Laland, 2017). Todos estos trabajos concluyen con el concepto de que la cultura sería la principal fuerza impulsora en la evolución cognitiva humana (Bender, 2019). La influencia cultural puede actuar sobre los factores genéticos, neurológicos, cognitivos y culturales, siendo de enorme trascendencia para nuestro desarrollo cognitivo (Bender, 2019).

 - Influencia en la genética poblacionalSería el mejoramiento funcional y/o adaptativo de una capacidad innata mediante cambios genéticos promovidos por medio de la influencia cultural. Se ha denominado coevolución gen-cultura o biocultural (Durham, 1991). El ejemplo más conocido sería la tolerancia a la lactosa, pues al aumentar el consumo de la leche como forma cultural a partir del Neolítico, la parte de la población que toleraba la leche pudo aumentar su demografía, en detrimento de la población con los genes que presentaban la intolerancia (Laland et al. 2010). Se incluye en el efecto Baldwin (Bateson, 2004).

 - Acción sobre las estructuras neurológicas. Una innovación cultural puede desencadenar cambios en las estructuras neurológicas de los individuos debido a la neuroplasticidad, como respuesta del cerebro a las experiencias intensivas y duraderas propias de diversas prácticas culturales (aprendizaje y enseñanza dirigida a fines concretos). Si su impacto es tan profundo como para reconectar el cerebro, hablamos de reciclaje cultural de mapas corticales (Dehaene and Cohen, 2007), reutilización cultural neuronal (d'Errico and Colagè, 2018) o el reclutamiento ontogenético y la reorganización de las estructuras neuronales preexistentes (Jablonka et al. 2012). El ejemplo prototípico de esto es la formación de una nueva red cerebral al aprender a leer y escribir (Dehaene et al. 2015), la cual puede realizarse a lo largo de toda la ontogenia humana.

Sin embargo, si la influencia cultural es desde el mismo nacimiento, más que reconectar, reciclar o reutilizar las neuronas del córtex, lo que se produce es una nueva estructuración funcional como soporte neurológico de las capacidades cognitivas creadas por la influencia externa. Además, conocemos otras capacidades humanas (p. e. lenguaje y autoconciencia) que deben realizarse antes de que acabe su particular periodocrítico, pues pasado el mismo no se podría realizar o no tendría el mismo desarrollo que alcanzarían dentro de este periodo (Gómez-Robles et al. 2015; Rivera and Rivera, 2019). 

- Sobre las capacidades cognitivas generales. Una innovación cultural también puede desencadenar cambios en las capacidades cognitivas generales a través de la exaptación cultural. Este proceso utiliza rasgos cognitivos-culturales existentes para un nuevo propósito, como cuando la aplicación de ocre para la protección de la piel se adapta para otros fines de carácter simbólico (d'Errico and Colagè, 2018; Bender, 2019).

- Influencia sobre el mismo desarrollo cultural. La transmisión cultural es el mecanismo clave por el cual las innovaciones culturales conducen a cambios en la cultura misma. La enseñanza activa y el aprendizaje orientado a procesos ayudan a acumular tales innovaciones (cultura acumulativa), al igual que la interacción social y la comunicación en general, proporcionando así a las generaciones posteriores una ventaja adaptativa muy importante desde el mismo momento en que se adquiere tales novedades culturales (Heyes, 2012; Morin, 2016). 

Estas formas de interacción cultural suelen actuar de forma conjunta, siendo la expresión de los procesos de coevolución cognitivo-cultural, abarcando muchas formas culturales humanas, tanto tecnológicas como sociales. Así, dentro de los nichos cognitivos culturales (Rivera and Rivera, 2019) se producen presiones selectivas para las habilidades técnicas (p. e. fabricación de herramientas) y sociales (p. e. aumento de la cooperación), las cuales pueden haber fomentado la evolución de un conjunto de procesos cognitivos. Aprender a hacer herramientas complejas y a usarlas dentro de una logística social requiere el tipo de control inhibitorio que permita la organización, la paciencia y la tolerancia social, así como generar nuevas formas de las emociones humanas (Heyes, 2012). Todos estos procesos de retroalimentación entre la cultura y las capacidades cognitivas humanas indican la importancia de la experiencia social y tecnológica en la definitiva configuración de los procesos cognitivos, dentro de una profunda coevolución cognitiva-cultural (Barrett et al. 2012; Rivera and Rivera, 2019).

 Emergencia cognitiva

 La emergencia es un principio general que puede aplicarse a la comprensión del cambio y la novedad en todos los sistemas naturales, y que en los procesos cognitivos se conceptualiza como una consecuencia de la autoorganización psicobiológica logrando un mayor equilibrio cognitivo (Piaget, 1978; Lewis, 2000). El concepto es consustancial tanto con la naturaleza inorgánica como con la biológica, pues de la unión de varios elementos químicos resulta otro con diferentes propiedades fisicoquímicas que no se podían prever en base a las propiedades de los elementos aislados. Así de la unión de ciertas capacidades cognitivas aparecen (emergen) otras capacidades con nuevas propiedades (Searle, 1997). Sin embargo, el proceso no se puede explicar simplemente como un agregado de las propiedades de las capacidades primigenias, sino por el hecho de que el todo es más que la suma de las partes (Searle, 1997; Mora, 2001).

Su desarrollo se produce durante la ontogénia humana, gracias a la influencia cultural del medio ambiente en el que se desarrolla (nichos humanos). Estas influencias irían produciendo la coevolución de las capacidades cognitivas necesarias para que, tras su unión funcional, puedan producir la emergencia de una nueva cognición (Valsiner, 2006). En general, la mayoría de los procesos cognitivos que la van a producir implican el aprendizaje, al tener un fundamento primordialmente cultural (Lotem et al. 2017).

Aunque este mecanismo evolutivo estaría muy relacionado con la coevolución, difiere fundamentalmente en sus logros. Mientras la coevolución consigue un mayor desarrollo funcional de las capacidades cognitivas utilizadas, la emergencia logra el inicio de capacidades cognitivas nuevas que son sustancialmente diferentes de las capacidades de las que procede. Su producción se logra mediante una coordinación funcional de varias capacidades, que a su vez pueden estar coevolucionando entre sí y adquirir mejores prestaciones cognitivas. Todo el proceso se englobaría en un continuum cognitivo hasta la producción de nuevas capacidades cognitivas de naturaleza emergente, diferentes de las anteriores y con unas propiedades originales. Esta emergencia solo puede comenzar a manifestarse cuando la coevolución de las capacidades que la van a producir adquieren un desarrollo adecuado. Su producción estaría determinada por la transmisión cultural y las interacciones sociales en un cerebro predispuesto funcionalmente a estos desarrollos (Bender and Beller, 2017).

La autoconciencia o conciencia reflexiva puede ser un claro ejemplo de tal proceso y, sin duda, uno de los aspectos menos conocidos (tanto en sus facetas psicobiológicas, como en su forma de aparición arqueológica o histórica) y que más trascendencia ha tenido para nuestra cultura. Su génesis se debe a las interacciones causales entre los componentes cognitivos que pueden originarla (p. e. conciencia de sí mismo, memoria autobiográfica, lenguaje, etc.), por lo que la conciencia es causalmente emergente (Searle, 1997; Rivera and Rivera, 2017). Sin embargo, en el estudio de nuestras capacidades cognitivas resulta difícil separarlo totalmente de los procesos de coevolución; primero, por que es el resultado de la evolución de otras capacidades cognitivas; segundo, su desarrollo en procesos cognitivos no debe conceptualizarse como un proceso de todo o nada, pues su manifestación puede tener diversos estadios intermedios de muy difícil comprensión.

 Conclusión

 Podemos concluir que la evolución fue creando las bases neurológicas necesarias para el desarrollo cognitivo, pero será la cultura (nuevo parámetro de selección natural), como expresión de la interacción social en todos sus aspectos, la que dirigirá los cambios evolutivos y cognitivos, perfilando definitivamente la cognición en las sociedades humanas. Por tanto, el origen y desarrollo de las capacidades cognitivas humanas supone un proceso evolutivo que, partiendo de algunas capacidades cognitivas de naturaleza innata, puede realizarse mediante la presión selectiva de la cultura dentro de los nichos humanos. Tal proceso formaría un continuum desarrollo de la mayoría de las capacidades cognitivas, dentro de un complejo mecanismo de interacción mutua entre ellas, mediante los mecanismos de exaptación, coevolución y/o emergencia.    

El resultado es diverso, pues mientras algunas capacidades cognitivas necesitaban, al menos en parte, una evolución neuroanatómica que favoreciera su desarrollo (p. e. memoria de trabajo, lenguaje, abstracción, etc.), otras utilizando las anteriores emergieron con la influencia cultural sobre cerebros ya preformados para su realización (p. e. teoría de la mente, cognición causal, autoconciencia, lectura y escritura, etc.). En este contexto, la utilización de los constructos psicológicos seguirá siendo útil en la comprensión y estudio de nuestras capacidades, pero serían vistas con el prisma de ser el resultado de la unión funcional de otros procesos cognitivos de diversa finalidad y origen.



Esquema general del modelo interdisciplinar del desarrollo cognitivo humano

- Barrett,L., Henzi, S. P. and Lusseau, D. (2012). Taking sociality seriously: the structure of multi-dimensional social networks as a source of information for individuals. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 2108–2118.

- Bateson, P. (2004). The Active Role of Behavior in Evolution. Biology and Philosophy 19: 283-298

- Bender, A. (2019). The role of culture and evolution for human cognition. Top. Cogn. Sci. 

- Bender, A. and Beller, S. (2017). The power of 2: How an apparently irregular numeration system facilitates mental arithmetic. Cognitive Science, 41, 158–187.

- Colagè, I. and d’Errico, F. (2018). Culture: The Driving Force of Human Cognition. Topics in Cognitive Science, 1–19. In Bender, A., Beller, S. and Jordan, F. (Eds.). The Cultural Evolution of Cognition. For a full listing of topic papers.

- Creanza, N., Fogarty, L. and Feldman, M. W. (2016). Cultural niche construction of repertoire size and learning strategies in songbirds. Evol. Ecol. 30:285–305.

- Creanza,N., Kolodny, O. and M. W. Feldman (2017). Cultural evolutionary theory: How culture evolves and why it matters. PNAS. 114 (30) 7782-7789.

Dehaene, S. and Cohen, L. (2007). Cultural recycling of cortical maps. Neuron, 56, 384-398.

- Dehaene, S., Cohen, L., Morais, J. and Kolinsky, R. (2015). Illiterate to literate: Behavioural and cerebral changes induced by reading acquisition. Nature Reviews Neuroscience, 16, 234– 244.

- d'Errico, F. and Colagè, I. (2018). Cultural exaptation and cultural neural reuse: A mechanism for the emergence of modern culture and behavior. Biological Theory, 13,213–227.

- Durham, W. (1991). Coevolution: Genes, Culture, and Human Diversity. H.Stanford University Press.

- Eccles, J. C. (1989). Evolution of the brain: Creation of the self. Londres. Routledge.

- Gómez-Robles, A., Hopkins, W. D., Schapiro, S. J. andSherwood, C. C. (2015). Relaxed genetic control of cortical organization in human brains compared with chimpanzees. PNAS, 112(51), 14799–14804.

- Gould, S. J. and Vrba, E. S. (1982). Exaptation: A missing term in the science of form. Paleobiology, 8, 4-15

- Gould, S. J. and Lewontin, R. C. (1984). The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme, pp. 252-270. In E. Sober (Ed.), Conceptual Issues in Evolutionary Biology: An Anthology. Bradford Book. Cambridge (Mass.).

- Heyes, C. (2012). New thinking: the evolution of human cognition. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 367 (1599): 2091–2096.

- Jablonka, E., Ginsburg, S. and Dor, D. (2012). The co-evolution of language and emotions. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 2152–2159.

- Laland, K. N. (2017). Darwin's Unfinished Symphony: How Culture Made the Human Mind. Princeton, N. J. Princeton University Press.

- Laland, K. N., Odling‐Smee, J. and Myles, S. (2010). How culture shaped the human genome: Bringing genetics and the human sciences together. Nature Reviews Genetics, 11, 137–148.

- Lotem, A., Halpern, J. Y., Edelman, S. and Kolodny, O.(2017). The evolution of cognitive mechanisms in response to cultural innovations. PNAS | vol. 114 | no. 30 | 7915–7922. 


- Mora, F. (2001). El reloj de la sabiduría. Tiempos y espacios en el cerebro humano. Madrid. Alianza.


- Morin, O. (2016). How traditions live and die. Oxford, UK: Oxford University Press.

- Piaget, J., Mackenzie, W. J. M. y Lazarsfeld, P. F. (1973). Tendencias de la investigación en ciencias sociales. Madrid. Alianza.

- Piaget, J. (1978). La equilibración de las estructuras cognoscitivas. Problema central del desarrollo. Madrid: Siglo XXI.

- Rivera, A. and Rivera, S. (2019). Mechanisms of cognitive evolution of the Homo genus. Ludus Vitalis. Vol. 27, Núm. 51 pp 1-22.

- Searle, J. R. (1997). The mystery of consciousness. The New York Review of Books. New York.

- Tomasello, M (1999). The Cultural Origins of Human Cognition. Harvard University Press.

- Valsiner, J. (2006). Development epistemology and implications for methodology. In W. Damon and R. Lerner (Eds.), Handbook of child psychology (6º ed.). Vol. 1. Theoretical models of human development (pp. 166 - 210). New York: Wiley


miércoles, 26 de junio de 2019

Breve estructuración funcional del cerebro


Conocemos que la evolución neurológica produjo un aumento de la superficie del córtex cerebral, sin que aparezca un aumento generalizado en su densidad. Esto permite que exista entre sus neuronas la posibilidad de una adecuada interconectividad, así como una mielinización amplia y tardía (Rilling and Insel, 1999; Hofman, 2001; Semendeferi et al., 2001; Semendeferi et al., 2002; Bruner, 2004; Schoenemann, 2006; Gómez-Robles et al., 2015). Conocemos que existe una estructura jerarquizada de las áreas corticales (primarias, de asociación secundaria y terciarias) (Luria, 1966; Kandel et al., 1995), y que los cambios alométricos se produjeron fundamentalmente en las áreas asociativas (Florio et al., 2015), especializadas en el procesamiento de la información, lo que tiene que repercutir en su capacidad funcional (conducta).


En este contexto, el aumento cualitativo o funcional del córtex sería muy dependiente de las aferencias que reciben del medio ambiente. La plasticidad neuronal (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015), la muerte neuronal o poda en las primeras etapas de la vida (Petanjek et al., 2011; Gómez-Robles et al., 2015), una mielinización amplia y tardía (Miller et al., 2012; Bercury and Macklin, 2015) y la existencia de un periodo crítico (Grimshaw et al., 1998; Gómez-Robles et al., 2015) son procesos neurológicos que indican la dependencia del cerebro de las aferencias del medio ambiente para un adecuado desarrollo cognitivo (Belinchón et al., 1992; Grimshaw et al., 1998; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015)Por tanto, hay que analizar cómo esta mayor potencialidad neuronal y sináptica, a partir de las aferencias externas (sensaciones) e internas (recuerdos de memoria, emociones y sensaciones propioceptivas), forman las redes neurales responsables de nuevas formas de conducta (cognición causal).

El aumento evolutivo del cerebro se realiza dentro de una estructuración neurológica que heredamos de todos nuestros ancestros biológicos. Las áreas primarias (sensitivas y motoras) constituyen de forma innata una estructuración o protomapa funcional, que posteriormente se completa mediante las aferencias externas constituyendo los homúnculos sensitivo y motor (Boltz et al., 1990; Barbe and Levitt, 1991; Rakic, 1995). A su vez, las áreas de asociación secundaria recibirían información ya elaborada por las áreas primarias, y las de asociación terciaria a partir de la información más elaborada de las secundarias (Luria, 1966; Kandel et al., 1995). Esta ordenación jerárquica hace que las formación de redes neuronales tenga una ordenación ascendente en orden de complejidad, en su cometido de crear las diferentes funciones cognitivas (coevolución cognitiva).


Las aferencias juegan un papel importante en la funcionalidad y tamaño de un área citoarquitectónica determinada. Si por cualquier causa disminuyen o se anulan tales aferencias (e. g., en el tracto visual por enucleación ocular o cataratas congénitas en el nacimiento, produciendo ceguera de ese ojo), resultaría que el área 17 (área primaria receptora los estímulos visuales) sería más pequeña, aunque mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis (Rakic, 1988, 1995; García-Porrero, 1999; Kandel et al., 1995), asumiendo funciones neurológicas similares a las de las áreas adyacentes, consecuencia de la gran plasticidad de nuestro cerebro. Estos datos avalan la importancia de las aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque exista una conformación biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será determinada por la acción de las aferencias externas (Kandel et al., 1995; García-Porrero, 1999; Gómez-Robles et al., 2015).

Sin embargo, la formación de las redes neurales (generadoras de la conducta), a partir de la integración sensorial específica en las áreas primarias, es más difícil de comprender y de explicar. El procesamiento de la información cerebral se basa en la organización de redes y circuitos neuronales de alta complejidad y multifuncionalidad, que deben proporcionar el sustrato para la cognición y conducta humana. Dentro de esta complejidad las áreas sensitivas primarias (visuales, somatosensoriales y auditivas) se conectan a otros centros corticales organizados paralelamente en el conectoma funcional del cerebro (área de asociación secundarias y éstas en las terciarias)(Sepulcre, 2014).

El procesamiento de información en el cerebro humano surge tanto de las interacciones entre áreas adyacentes (e. g., mismo lóbulo), como de proyecciones distantes que forman sistemas cerebrales distribuidos (entre diferentes lóbulos). Parece que el cerebro ha desarrollado un equilibrio funcional que optimiza la eficiencia del procesamiento de la información en diferentes clases de áreas especializadas, así como mecanismos para modular el acoplamiento en apoyo de demandas de procesamiento dinámicamente cambiantes (Sepulcre, 2010). Tales afirmaciones vendrían a resaltar que la estructura globulosa del cerebro humano, junto con un notable aumento de las áreas de asociación parietales y temporales (Semendeferi et al., 2002; Bruner et al., 2003), pueden ser muy importantes en para un mayor rendimiento cognitivo.

Dentro de este equilibrio funcional entre funciones locales y distantes, la adquisición de estas funciones cognitivas podría realizarse gracias a la convergencia sobre una zona del córtex de dos o más proyecciones de modalidades sensoriales diferentes (Geschwind, 1965). Tal fenómeno se produce siempre en función de la cualidad de los estímulos que recibe dicha área cortical (Gazzaniga, 1998). Esta podría ser la explicación del desarrollo de la cognición causal, donde dos o más estímulos de igual o diferente origen (sensoriales o memorísticos) a las áreas terciarias, creados por una percepción de forma simultánea y reiterada, son capaces, en un momento preciso, de relacionarse mediante mecanismos sinápticos y crear una red neurológica nueva, con una respuesta conductual diferente.

Al ser diversos los estímulos sensoriales externos (sociales, tecnológicos y emocionales) se irían produciendo una serie de mecanismos causales entrelazados dando lugar a procesos de coevolución que se desarrollarían de simples a más complejos en todas sus facetas (aprendizaje, adquisición de datos y desarrollo conductual), logrando crear redes complejas como base de las capacidades cognitivas observadas en los diferentes homínidos del género Homo (Stuart-Fox, 2014; Lotem et al., 2017). La estructuración de estas redes neuronales tiene una especie de modularidad jerárquica, donde pequeñas redes se sitúan funcionalmente dentro de redes más grandes, y éstas en redes más grandes todavía (Sporns, 2011). Esta estructura de múltiples redes superpuestas explicaría que en el desarrollo de las capacidades cognitivas se comparten redes neurológicas o funciones cognitivas comunes.

Un importante problema a considerar consiste en saber si la localización de propiedades cognitivas en los hemisferios cerebrales es equipotencial al nacer (Gazzaniga, 1970; Lenneberg, 1967; Zangwill, 1960), o si en el nacimiento tenemos ya diferencias neurológicas que faciliten su ubicación topográfica, desarrollándose en función de los estímulos a lo que esté sometido (Annet, 1973; Dennis and Whitaker, 1976). Parece que debe existir cierto gradiente innato definido como la existencia de un proceso de maduración diferenciado en ambos hemisferios que actúe a favor de uno u otro, en función de la naturaleza de los procesos cognitivos modalidad sensitiva que se vean implicados (Bub and Whitaker, 1980; Geschwind and Galaburda, 1984; Kandel et al., 1995). Su definitivo desarrollo se correlaciona con un modelo multifactorial para la ontogénesis de las asimetrías hemisféricas, que incluyen factores genéticos y epigenéticos múltiples (Brandler et al., 2013).

Como conclusión podemos afirmar que heredamos un sistema nervioso especialmente preparado para procesar la información que le llega a través de los sentidos, pero que sin esta información (aislamiento social o sensorial) su desarrollo final sería muy deficitario.

- Annet, M. (1973). Handedness in families. Annals of Human Genetics, 37, pp 93-105.
- Barbe, M. F. and Levitt, P. (1991). Early commitment of fetal neurons to the limbic cortex. J. Neurosci. 11, 519-37.
- Belinchón, M., Igoa, J. M. and Riviére, A. (1992). Psicología del lenguaje. Investigación y teoría. Trotta. Madrid.
- Bercury, K K. and Macklin, W. B. (2015). Dynamics and Mechanisms of CNS Myelination. Developmental Cell, 32(4):447-58.
- Brandler, W. M., Morris, A. P., Evans, D. M., Scerri, T. S., Kemp, J. P., Timpson, N. J. et al. (2013). Common Variants in Left/Right Asymmetry Genes and Pathways Are Associated with Relative Hand Skill. PLoS Genetics,; 9 (9): e1003751
- Boltz, J., Novak, N., Götz, M. and Bonhoffer, T. (1990). Formation of target-specific organotypic slice cultures from rat visual cortex”. Nature, 346: 359-62.
- Bruner, E., Manzi, G., Arsuaga, J. L. (2003). Encephalization and allometric trajectories in the genus Homo: Evidence from Neandertal and modern lineages. Proc Natl Acad Sci ; 100: 15335-40.
- Bud, D. and Whitaker, M. (1980). Language and verbal procceses. In Wittrock, M. (ed.). The Brain and psychology. Academic Press. New York.
- Dennis, M. and Whitaker, H. (1976). Language acquisition following hemidecortication. Linguistic superiority of the left over the right hemisphere. Brain and Language, 3, 404-433.
- Florio, M., Albert, M., Taverna, E., Namba, T., Brandl, H., Lewitus, E., Haffner, Ch., Sykes, A., Kuan Wong, F., Peters, J., Guhr, E., Klemroth, S., Prüfer, K., Kelso, J., Naumann, R., Nüsslein, I., Dahl, A., Robert Lachmann, Pääbo, S. and Huttner W. B. (2015). Human-specific gene ARHGAP11B promotes basal progenitor amplification and neocortex expansion. Science, 347 (6229): 1465-1470.
- García-Porrero, J. A. (1999). Evolución del cerebro: la génesis de la mente. En García-Porrero, J. A. (ed.). Genes, cultura y mente: una reflexión multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro. Santander. Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria, pp. 129-158.
- Gazzaniga, M. S. (1970). The bisected brain. Appleton. New York.
- Gazzaniga, M. S. (1998). The Split Brain Revisited. Scientific American 279, 1, 35-39.
- Geschwind, N. (1965). Disconnection syndromes in animal and man. Brain: a Journal of Neurology. 88. 237-94.
- Geschwind, N. and Galaburda, A. M. (1984). Cerebral dominance: The biological foundations. Harvard University Press. Cambridge.
- Grimshaw, G. M.; Adelstein, A.; Bryden, M. P. and MacKinnon, G. E. (1998). First-language acquisition in adolescence: evidence for a critical period for verbal language development. Brain and Language 63, 2, 237-255.
- Gómez-Robles, A., Hopkins, W. D., Schapiro, S. J., and Sherwood, C. C. (2015). Relaxed genetic control of cortical organization in human brains compared with chimpanzees. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(51), 14799-14804.
- Hofman, M.A., (2001). Brain evolution in hominids: are we at the end of the road? In: Falk, D., Gibson, K.R. (Eds.), Evolutionary Anatomy of the Primate Cerebral Cortex. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 113e127.
- Kandel, E. E., Schwartz, J. H. and Jessell, T. M. (1995). Essentials of neural science and behavior. Appleton and Lange: Stamford, CT.
- Lenneberg, E.H. (1967). Biological Foundations of Language. Wiley. New York.
- Lotem, A., Halpern, J. Y., Edelman, S., Kolodny, O. (2017). The evolution of cognitive mechanisms in response to cultural innovations. PNAS | vol. 114 | no. 30 | 7915–7922.
- Luria, A. R. (1966). Higher Cortical Function in Man. Basic Books. New York.
- Miller, D. J., Duka, T., Stimpson, C. D., Schapiro, S. J., Baze. W. B., McArthur, M. J., Herwood, C. C. (2012). Prolonged myelination in human neocortical evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (41), 16480–16485.
- Petanjek, Z.; Judaš, M., Šimić, G.; Rašin, M. R., Uylings, H. B. M.; Rakic, P., y Kostović, I. (2011). Extraordinary neoteny of synaptic spines in the human prefrontal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(32), 13281–13286.
- Rakic, P. (1988). Specification of cerebral cortical areas. Science, 241: 170-6.
- Rakic, P. (1995). Evolution of neocortical parcellation: the perspective from experimental neuroembryology. In Changeux, J. P. & Chavaillon J. (eds.). Origins of the human brain. Clarendon Press. 85-100. Oxford.
- Rilling, J. K. and Insel, T. R. (1999). The primate neocórtex in comparative perspective using magnetic resonance imaging. Journal of Human Evolution, 37, 191-223.
- Schoenemann P. T. (2006). Evolution of the size and functional areas of the human brain. Annual Reviews in Anthropology; 35: 379-406.
-Semendeferi, K., Armstrong, E., Schleicher, A., Zilles, K. and Van Hoesen, G. W. (2001). Prefrontal cortex in humans and apes: a comparative study of area 10. Am. J. Phys. Anthropol. 114, 224–241.
- Semendeferi, K., Lu, A., Schenker, N. and Damasio, H. (2002). Humans and great apes share a large frontal cortex. Nature neuroscience 5 (3): 272-276.
- Sepulcre, J. (2014). Functional Streams and Cortical Integration in the Human Brain. The Neuroscientist 20(5).
- Sepulcre, J., Liu, H., Talukdar, T., Martincorena, I., Yeo, B.T. and Buckner, R.L. (2010). The organization of local and distant functional connectivity in the human brain. PLoS Comput Biol.10;6(6).
- Sporns, O. (2011). Networks of the Brain. London. The MIT Press Cambridge. Massachusetts.
- Stuart-Fox, M., (2014). The origins of causal cognition in early hominins. Biology and Philosophy 30 (2).
- Zangwill, O. (1960). Cerebral dominance and its relation to psychological functions. Springfield, III. Thomas.