martes, 15 de octubre de 2013

Evolución del cerebro

De todos es conocido el importante aumento del volumen cerebral que se produjo durante la evolución del género Homo. Sin embargo, los mecanismos de su producción no están de todos claros, lo que dificulta el encauzamiento de los estudios sobre la conducta de los humanos en todos los tiempos. Sabemos que cualquier capacidad cognitiva es el resultado evolutivo del sistema nervioso que, tras superar los problemas de la selección natural, permiten a sus poseedores desarrollar las conductas que implica su existencia. Paralelamente, hay que tener en cuenta que las formas de cambio cultural estarían directamente relacionadas con las formas de evolución neurológica. Pero la relación entre evolución y conducta no está totalmente aclarada.

Siempre se ha conocido que el proceso evolutivo dispone de diversas formas generales de producción del cambio anatómico. En general, y asumiendo que la existencia de una no excluye la presencia de la otra (evolución en mosaico), se pueden ofrecer dos formas de cambio morfológico.

I.- La primera está representada por la teoría sintética, que se distingue por formas de evolución de forma mayoritariamente lenta, estando siempre dirigida durante su desarrollo por la acción de la selección natural, es decir, con una consecuente mejora de la adaptabilidad al medio que hace que perdure y mantenga genéticamente.

II.- La segunda estaría basada en los conceptos que la Biología ha desarrollado en estos últimos años. La producción evolutiva se explica con otros parámetros, entre los que destaca la realización de algunos cambios anatómicos relativamente rápidos, y su posterior sometimiento a los controles de la selección natural. Constituye un modelo epigenético basado en los fundamentos de la Genética y Biología del Desarrollo. Actualmente, se está conociendo que la acción de los genes no es la misma en todos ellos. Así, se distingue entre los genes estructurales y los reguladores (genes controladores de la actividad de los genes estructurales en tiempo y tasa de actuación) del proceso embriológico. La mutación de estos últimos va a dar lugar a las heterocronías, produciendo alteraciones ontogénicas o embriológicas, con cambios relativamente rápidos y de gran trascendencia evolutiva. Junto a la acción de los genes reguladores, la embriología u ontogénesis presenta un valor evolutivo que es necesario evaluar, pues durante la fase de formación embrionaria se producen cambios morfológicos en cascada durante el curso de su desarrollo. Todo cambio morfológico producido por la mutación de uno o varios genes reguladores, en un determinado momento de la ontogenia fetal, va a repercutir en las siguientes fases de la embriogénesis, sin que sean precisas nuevas alteraciones genéticas. Cuando conocemos la producción de un cambio evolutivo, lo que se ha manifestado es un cambio en la ontogenia o embriogénesis de ese ser (Rivera, 2009; Sinha, 1996). Hay que considerar a la embriogénesis como un proceso dinámico por medio del cual se produce la formación de los nuevos seres vivos, estando sometida a las leyes biológicas que regulan su desarrollo. No es de extrañar el avance de la Biología evolutiva del desarrollo (Evo-Devo. Evolution-Development), la cual camina en la actualidad por estos derroteros (Sean, 2005). 
Recientemente se ha añadido la acción reguladora del llamado ADN basura, pues se ha comprobado que es esencial para el funcionamiento de los genes humanos. Este ADN es un gran medio de control sobre la actividad de los genes funcionales hasta ahora reconocidos (ENCODE, 2012).


Naturalmente, ambas formas de cambio, dentro del mosaico evolutivo característico de nuestro linaje, pueden darse a la vez, alternativamente y en áreas corporales diferentes. Incluso tales formas están incluidas en los dos modelos evolutivos, pero la importancia evolutiva cambia radicalmente en cada uno de ellos. Estas características dificultan mucho su estudio, obligando a mantener los dos procesos de cambio como posibles, pero dentro del concepto de evolución mosaico.

Sin embargo, es frecuente caer en aseveraciones contradictorias en la exposición de la evolución humana. Por un lado se reconoce la escasa diferencia que existe entre el genoma de los grandes primates actuales (p. e. el chimpancé) con el humano, pues no pasa del 1,3%. Mientras que por otro lado se insiste en afirmar que los cambios genéticos responsables de cada una de las variaciones anatómicas deben de ser favorecidas por la selección natural, ofreciendo una ventaja selectiva suficientemente importante. Evidentemente, no puede haber constantes y numerosos cambios genéticos que vayan promoviendo esos cambios morfológicos con ventajas selectivas. La escasa variación genética entre los primates indicaría otros mecanismos de cambio morfológico más acorde con la segunda opción de evolución anteriormente reseñada.

Mecanismos evolutivos del cerebro

Es importante conocer los posibles mecanismos evolutivos que dieron lugar a nuestro gran cerebro. Su importancia radica en que sus características psicobiológicas son las que van a marcar los aspectos conductuales que nos determinan como seres humanos. Todo estaría relacionado, evolución neurológica, características psicobiológicas y conducta van siempre unidas.

A. Neotenia. Ya desde el siglo pasado se habían establecido mecanismos generales de evolución, con el fin de explicar las particularidades evolutivas de nuestro género. Del conjunto de variaciones ontogénicas que se conocen en los procesos evolutivos, el modelo que parece estar más de acuerdo con la evolución humana correspondía con la forma denominada como Neotenia. En ésta, se produce una mutación de los genes responsables del ritmo del desarrollo de la embriogénesis, produciendo un rejuvenecimiento biológico, al adquirir el descendiente los rasgos juveniles de su ancestro en el transcurso de su desarrollo (Alberch, 1980; Bermúdez de Castro y Domínguez-Rodrigo, 1992; Chaline, 1994; Changeux, 1983; Domínguez-Rodrigo, 1994; Eccles, 1989; Gilbert, 1985; Gould, 1977, 1981).


Se trata de una disminución del índice del desarrollo morfológico o de su tasa de desarrollo, lo que produce un retraso en la aparición de la madurez sexual, disminución de la tasa de crecimiento con respecto al ancestro, y una ampliación de todo el período ontogénico en cada una de sus tres fases. El resultado final presenta un descendiente mayor en tamaño que el ancestro, pero continuando con sus rasgos juveniles (Gould, 1977; Alberch 1980).

Este concepto se originó con la semejanza morfológica que existe entre los recién nacidos de diferentes especies, pero que luego difieren en su crecimiento hasta adquirir las características propias de su especie. Respecto del ser humano se centra en la semejanza que existe en la morfología craneal entre las crías del chimpancé y la suya propia, variando posteriormente las del mono y persistiendo los humanos en las características infantiles en su madurez. En señaló el valor evolutivo de la neotenia, pues con ella se suprimían los caracteres adultos excesivamente especializados de una especie, devolviéndole su plasticidad al rejuvenecer el grupo y permitir grandes progresos evolutivos. El proceso neoténico existente entre el ser humano y el chimpancé, daría como resultado global un cambio morfológico y fisiológico importante, que en esencia sería:


- Ampliación de todas las fases de su ontogénesis (fetal, infantil y juvenil).
- Retraso en la madurez sexual.
- Reducción de la tasa de crecimiento con respecto a sus ancestros, lo que produciría una gran disminución del pelo corporal, menor desarrollo del macizo facial, mayor encefalización en los adultos al mantener la relación encefálico/corporal infantiles y, en definitiva, caracteres morfológicos más juveniles, menos especializados y con mayor poder adaptativo.

Sin embargo, aunque parece explicar muchos de los cambios morfológicos de nuestra evolución, parece depender de la simple alteración de unos mecanismos  genéticos (aún no se conocían la acción de los genes reguladores y otras causas de control genético) que afectaría a gran parte o a todo el organismo en formación, lo que no se ha podido comprobar. Actualmente, por sus aspectos de afectación generalizada a todo el organismo o gran parte de él, cada vez se usa menos como explicación de nuestra evolución. Pero en su aplicación a componentes anatómicos determinados sin precisar taxativamente cuales (p. e. el cerebro en su totalidad o simplemente partes de él como la corteza) se sigue utilizando, aunque su generalidad y la falta de conocimientos precisos ha disminuido mucho su utilización.

B. Vías evolutivas relacionadas con la embriología

* Consideraciones embriológicasLos mecanismos de evolución neurológica están fuertemente relacionados con las características embriológicas de nuestra especie. Por tanto, a pesar de lo arduo que puede resultar estudiar el proceso de formación embrionaria del cerebro, es necesario realizar un somero estudio del mismo si queremos entender cual es su situación funcional en el momento del nacimiento, así como las posibles formas que ha utilizado la naturaleza para lograr el desarrollo evolutivo de tan complejo órgano. El desarrollo embrionario de la corteza cerebral o corticogénesis se produce en el ser humano a partir de la sexta semana de vida intrauterina, siendo la hipótesis de la unidad radial la más extendida y aceptada que tenemos sobre su desarrollo embriológico (Florez, et al. 1999; Rakic, 1988, 1990).

De acuerdo con esta hipótesis, la formación del córtex se inicia en la superficie de los ventrículos cerebrales del Telencéfalo (porción más dorsal o anterior del tubo neural, antecedente embrionario del sistema nervioso del adulto y que se sitúa a lo largo de su estructura), donde, hasta los 40 días de gestación, se ha estado produciendo una proliferación celular de carácter simétrico, es decir todas las células que se forman son iguales.A partir de los cuarenta días de desarrollo embrionario se inicia una proliferación de células con un carácter asimétrico o desigual, pues mientras unas células hijas tienen las mismas características reproductoras que sus madres, otras permanecen estables al no reproducirse de nuevo, constituyendo las neuronas corticales propiamente dichas. Éstas comienzan a desplazarse, realizando una migración desde la parte interna del ventrículo a su superficie externa, a través de una senda migratoria formada por su afinidad a fibras gliales elongadas (células de neuroglía o de sostén que sirven como base estructural a los componentes neuronales), que se forman en el cerebro fetal durante el periodo de corticogénesis. La unión de estas células (neurona y neuroglía) forma las columnas ontogénicas.

La duración de este proceso de formación cortical, a partir de la formación neuronal y su correspondiente migración, dura en los macacos entre 30 y 60 días, dependiendo del área cortical que se trate, mientras que en el ser humano el proceso termina a los 78 días de formación de columnas ontogénicas (Rakic, 1995). Por tanto, tenemos dos fases claramente definidas:

- Fase de proliferación simétrica, hasta los 40 días en los macacos y 42 en el ser humano.
- Fase de formación asimétrica, con la formación de columnas ontogénicas, que dura 60 días en los macacos y 78 en los humanos.



Las neuronas emigradas a la parte externa de la vesícula son las que van a constituir la corteza cerebral, la cual, aunque presenta un patrón general similar en toda su extensión respecto a su forma estructural, no puede considerarse totalmente uniforme. Así, podemos ver una organización estructural de seis capas de células nerviosas, que se mantiene en toda su extensión. Sin embargo, la existencia de ciertas diferencias de grosor y de estructura celular va a dar lugar a las denominadas áreas citoarquitectónicas (Brodmann, 1909), habiéndose establecido más de 50 áreas con diferencias estructurales. Esto sugirió la posibilidad de tener diferentes funciones neurológicas.

Estas áreas parecen ser específicas de cada especie, y un fiel reflejo del número de neuronas corticales, las cuales inicialmente pueden ser identificadas por tener una equipotencialidad funcional, aunque después se produzca una diferenciación del córtex, formando los diferentes tipos de áreas citoarquitectónicas. Tal reestructuración se debe a tres elementos básicos (Rakic, 1995):

- La presencia de células no comprometidas con el desarrollo de la corteza cerebral (células gliales).
- Las aferencias nerviosas o entradas procedentes de los núcleos del Tálamo (núcleos de neuronas situados internamente) que, a su vez, están conectadas a receptores sensoriales externos (los 5 sentidos). En estos núcleos se sitúan las neuronas intermedias, que conectan los nervios periféricos con la corteza cerebral, transmitiendo las sensaciones corporales exteriores e interiores al cerebro.
- Las conexiones con áreas del mismo hemisferio o del contralateral.

Estas aferencias, al actuar de forma sinérgica, van configurando funcionalmente las áreas citoarquitectónicas, creando así un protomapa cortical (representación topográfica inicial de los diferentes tipos de enervación, sensitiva o motora, de las diferentes estructuras corporales) con un carácter maleable, debido a su situación embrionaria. Esta hipótesis es muy atractiva, pues en ella las aferencias externas que llegan al córtex, juegan un papel muy importante en la formación del volumen y carácter de las primitivas áreas citoarquitectónicas (Del Abril et al. 1998; Florez, et al. 1999; Maxwell Cowan, 1979; Rakic, 1988 y 1995). 


La formación de este protomapa se refiere exclusivamente a las áreas corticales primarias, caracterizadas por tener una recepción directa de estímulos sensitivos y del control motor del cuerpo. Los estímulos nerviosos llegan al córtex a través de las vías tálamocorticales, de una manera ordenada y estructurada en el espesor de las fibras nerviosas. Una vez en las zonas corticales adecuadas, transmiten esta ordenación a las neuronas cerebrales responsables de su procesamiento, formando una figura (homúnculos sensitivo y motor) en donde las partes corporales mejor inervadas, tendrán una mayor superficie cortical de representación, la unión de todas estas áreas constituye los homúnculos sensitivo y motor de la corteza cerebral.

La forma en que las terminaciones sensitivas, por medio de las aferencias del Tálamo, llegan a zonas tan específicas del córtex aún no se conoce bien, pero parece que varias macromoléculas expresadas en forma de gradientes o diferentes grados de concentración, puede ser la causa de la atracción de aferencias talámicas determinadas (Barbe y Levitt, 1991; Rakic, 1995). Sea de una forma u otra, lo cierto es que aferencias especificas de núcleos talámicos son atraídas exclusivamente a zonas determinadas del córtex cerebral (Boltz et al. 1990).

 De la misma forma, las aferencias talámicas juegan un papel importante en la regulación del tamaño de un área citoarquitectónica determinada, como puede apreciarse en experimentos con embriones de macacos, en los cuales disminuye el área 17 (área primaria receptora los estímulos visuales), tras la enucleación bilateral y prenatal de sus ojos. De esta forma, se produce una importante disminución de las aferencias talámicas, por lo que el área resultante será más pequeña aunque mantenga su normal espesor, patrón de modelado, capas y sinapsis (Rakic, 1988. 1995).

Este fenómeno ocurre de forma similar en el adulto, pues áreas motoras de un miembro perdido traumáticamente, al perder las aferencias motoras, son inervadas por aferencias de las zonas corporales adyacentes (Florez, et al. 1999; Kandel et al. 1995), lo que indica la importancia de las aferencias externas, tanto en el embrión como en el adulto, en la formación y extensión de las áreas citoarquitectónicas que, aunque tienen una conformación biológicamente predeterminada (protomapa), su extensión final será, en última instancia, determinada por la acción de las aferencias talámicas y de otras zonas corticales.

 Estas zonas corticales perdidas en un determinado dominio sensorial, pueden adaptarse a otras aferencias talámicas que representen a otras zonas corporales, siendo intrínsecamente del primer área, pero conectivamente de la nueva zona corporal (Rakic, 1988).

* Posibles vías evolutivas relacionadas con la corticogénesis. Esta configuración embriológica de la corteza cerebral, puede darnos una idea sobre los principios de la evolución cortical. Así, el aumento de superficie del córtex cerebral humano respecto del resto de los primates, puede ser explicado por medio de un aumento importante del número de neuronas corticales, durante la fase de su producción (Allman, 1990; Florez, et al. 1999; Rakic, 1995).

Un pequeño aumento en el tiempo de producción de las unidades proliferativas, daría lugar a un aumento del número de columnas ontogénicas y su correspondiente aumento de la superficie del córtex cerebral, respetando la configuración histológica de la corteza y limitándose a un aumento cuantitativo (Changeux, 1983). El fenómeno puede explicarse muy fácilmente por medio de los procesos genéticos llamados heterocronías, en los cuales una pequeña alteración de los genes que controlan este tipo de división celular, es suficiente para justificar su producción (Florez, et al. 1999; Rakic, 1988; 1995).

La actuación de los genes reguladores no se conoce demasiado bien, pero sin duda deben de mediar en los factores de trascripción que inician y paran los procesos del desarrollo, realizado por otros genes. Por tanto, la estimulación de los genes estructurales se realiza a través de las hormonas, enzimas, etc. En la actualidad habría que valorar el papel del mal llamado ADN basura en el control de los genes reguladores y funcionales.

La desigual expansión de las áreas citoarquitectónicas que vemos entre los seres humanos y otros primates, pudiera ser la causa de una propiedad propia de la evolución, como es el diferente grado de cambio que se produce en los organismos evolutivos, es decir, de la evolución en mosaico. Tal fenómeno debe actuar de igual forma en el desarrollo del cerebro, produciéndose un aumento de columnas ontogénicas sólo en ciertas regiones. La formación de nuevas columnas ontogénicas daría lugar a nuevas áreas corticales, que competirán por la conexión con diferentes fibras tálamocorticales o de otras zonas del córtex. De esta forma, los estímulos sensoriales externos pueden ajustar el protomapa cortical, dando lugar a nuevas combinaciones citoarquitectónicas (Florez, et al. 1999; Rakic, 1995). Con esto vemos como con muy pocos cambios genéticos, puede alterarse el tamaño y estructura de la corteza cerebral.

Consideraciones finales

Entre los datos más importantes para la realización del modelo psicobiológico humano, pueden destacarse varios hechos que pueden aclarar mucho la funcionalidad cerebral de los seres humanos:

- La Biología evolutiva y Neurología se complementan perfectamente para explicar las características psicobiológicas y conductuales del género Homo. Así, la explicación de los procesos de heterocronías, embriogénesis y de evolución en mosaico, como forma de producción de la evolución cerebral.

- Importancia del medio ambiente (lenguaje, desarrollo sociocultural, tecnología, conductas simbólicas, etc.) en la definitiva estructuración del cerebro. Los estímulos externos (aferencias tálamocorticales) e internos (aferencias de otras áreas corticales), en la modulación del protomapa y de todas las superficies de asociación cortical.

- Las capacidades cognitivas (racionales y emotivas) que los genes nos proporcionas con la evolución, son solo posibilidades a desarrollar. Esto se produce con la interacción del cerebro con las características medioambientales en la que haya tocado vivir, interactuar y desarrollarse.

- Aunque existe un prototipo común en todos los seres humanos, la variabilidad en su formación y posterior desarrollo es enorme. Prácticamente, cada ser humano, con su creación genética y particular desarrollo postnatal, es único, incluidos los gemelos univitelinos.

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* Allman, J. (1990): “Evolution of neocortex”. En Cerebral cortex (ed. A. Peters y E.G. Jones), Vol. 8. Academic Press, New York.
* Barbe, M. F. y Levitt, P. (1991): “Early commitment of fetal neurons to the limbic cortex”. J. Neurosci. 11, 519-37.
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