lunes, 20 de octubre de 2014

Lóbulo parietal humano. El precúneo

A lo largo de la evolución del género Homo se ha podido comprobar un paulatino aumento del volumen cerebral, pero ni este aumento ni las manifestaciones conductuales que se suponen derivadas de él tienen un aspecto constante y lineal. En su evolución se pueden advertir dos formas de producción, una continua y más o menos gradual a lo largo evolutivo de nuestro linaje, y otra con un aparente aumento más marcado por su cuantía y su relativa rapidez de producción. Me refiero al inicio del Homo erectus y el más reciente del Homo sapiens. El cálculo de estos volúmenes, quehacer tradicional de los paleontólogos, siempre ha presentado diversos problemas, como son la dificultad de cómo medir el neurocráneo, la variedad que presentan las muestras, y la escasez y mal estado de las mismas. Desde hace muchos años se han aceptado unos volúmenes estándar para cada especie, confeccionados por las medias aritméticas de las diversas medidas. No son datos a tomar en su exactitud, sino que simplemente nos muestran el importante incremente que se produce entre el Homo habilis y el erectus, y entre este último (a pesar de que a lo largo de su desarrollo evolutivo aumentó hasta unos 1043) y los HN y HAM (Tobias, 1983):

Homo habilis                                                            646 cc.
Homo erectus                                                          883 cc.
Humanos neandertales (HN)                                 1470 cc.
Humanos anatómicamente modernos (HAM)        1345 cc.

La mayoría de este aumento de volumen corresponde al incremento del córtex cerebral. Sin embargo, arqueológicamente se ha podido comprobar que estos aumentos no se corresponden directamente con un aumento de la complejidad conductual, pues los cambios de adaptación, simbolismo, tecnología y aspectos socioculturales se producen con posterioridad al aumento neurológico.Un claro ejemplo es la sapient paradox expuesta por Renfrew (2008), donde expone que la evolución biológica del Homo sapiens fue muy anterior a las primeras manifestaciones de una conducta simbólica con pautas de modernidad. La conclusión que se saca es que la evolución ofrece posibilidades cognitivas a desarrollar en función de las características medioambientales.


Pero dentro de este aumento de la corteza cerebral nos podemos preguntar: ¿Qué partes son las más significativas para la creación de la conducta considerada como moderna? La respuesta no puede ser otra: Todas. La causa de esta generalidad es que el cerebro funciona en base a una integración neuronal muy importante, es decir, no existen áreas concretas para funciones conductuales determinadas. Cuando observamos la actividad cerebral en determinadas conductas, vemos que siempre son diversas las áreas (corticales o no) que se activan a la vez o en secuencias rápidas. En este blog ya se ha hablado del Lóbulo prefrontal y de las funcionesejecutivas que se asientan en él. Ahora, quiero analizar ciertas partes de la corteza del Lóbulo parietal en su relación con la creación de la conducta humana. 

Lóbulo parietal

Imágenes del lóbulo parietal. CNIEH
El lóbulo parietal ocupa la zona que recae bajo el hueso parietal, es decir, en las partes medias y laterales de la cabeza. Se trata de la zona cerebral que está encargada especialmente de recibir las sensaciones de tacto, calor, frío, presión, dolor, y coordinar el equilibrio.
Precúneo (rojo) en la linea media interna del cerebro 

Existe una pequeña parte de él que presenta una importante relación con la conducta humana, me refiero a la zona denominada como precuña o precúneo (área 7 de Brodmann). Corresponde a una parte del lóbulo parietal superior que está oculta en la fisura longitudinal medial entre los dos hemisferios cerebrales, lo que dificulta su estudio. Tiene la más compleja organización cortical columnar y es una de las últimas regiones de mielinizar. Su morfología muestra una marcada variación individual, tanto en términos de forma como en tamaño longitudinal.

A.- Conexiones.
 
Investigaciones realizadas por medio de imágenes de la resonancia magnética funcional (fMRI: functional magnetic resonance imaging) han demostrado que el precúneo tiene numerosas conexiones neuronales.
I.- Conexiones corticales.
- Región anterior o sensoriomotora. Conectada con las áreas sensoriomotoras de la corteza cerebral, como el lóbulo paracentral, el área motora suplementaria, corteza premotora, área somatosensorial, opérculo parietal y la ínsula.
- Región central o cognitivo/asociativa. Está conectado con el lóbulo parietal inferior, en particular el giro angular y áreas prefrontales 10, 46 y 8. Las áreas con las que se vincula están involucradas en las funciones ejecutivas, la memoria y la planificación motora de trabajo.
- Región Posterior o visual. Se conecta con la corteza visual primaria.
II.- Conexiones subcorticales
Se conecta con importantes núcleos subcorticales: tálamo y con las áreas del tronco cerebral.

B.- Evolución.

El precúneo parece ser una parte recientemente evolucionada del cerebro, estando más desarrollado en los seres humanos que en los primates no humanos u otros animales. Se produce un aumento alométrico de la forma y superficie de los lóbulos parietales y posiblemente frontales de nuestra corteza cerebral (Bruner, Manzi y Arsuaga, 2003). Esta área ha resultado ser la principal fuente de variación anatómica en la organización espacial del cerebro, influyendo sensiblemente con su forma y proporciones en la organización espacial de los hemisferios cerebrales. Como explica Emiliano Bruner (2014), la ampliación parietal ha caracterizado la evolución del cerebro en nuestra especie, y es un componente importante de la variabilidad evolutiva moderna.

C.- Funciones.

Análisis recientes indican que el precúneo es uno de los principales centros de integración en términos de procesos funcionales y estructurales en el cerebro humano. Presenta muchas conexiones con las áreas frontales (lóbulo prefrontal: funciones ejecutivas), nudo fundamental de muchos procesos asociados a programación y decisión.
Está formado por diferentes subregiones, que participan en:

- Memoria episódica (relacionada con sucesos autobiográficos (momentos, lugares, emociones asociadas y demás conocimientos contextuales que pueden evocarse de forma explícita). Está involucrado en la corteza prefrontal izquierda en el recuerdo de los recuerdos episódicos incluyendo episodios pasados relacionados con el mismo. De esta manera se involucra en diversos procesos tales como la atención, recuperación de la memoria episódica, la memoria de trabajo y la percepción consciente. En esta misma área se localizan también los primeros síntomas de la enfermedad de Alzheimer, lo cual hizo proponer diversos autores (Emiliano Bruner y la neuropsicóloga Heidi Jacobs) en un trabajo publicado en 2013, una hipótesis para interpretar la neurodegeneración asociada a esta patología en clave evolutiva.

- Procesamiento visuoespacial.
Se ha sugerido que participa en la dirección de la atención en el espacio, tanto cuando una persona hace movimientos como cuando se generan imágenes. Está implicado está implicado en la coordinación motora que requiere cambiar la atención a diferentes localizaciones espaciales (p. e. operaciones manuales). También, junto con la corteza premotora dorsal estaría involucrado en las operaciones mentales visuoespaciales.

- Reflexiones sobre uno mismo. Imágenes funcionales lo han vinculado con procesos involucrados con la autoconciencia. Así, analiza la interpretación de la intención de los demás respecto a nosotros mismos. Es decir, analiza las opiniones de otras personas o hacen juicios que requiere comprensión para actuar con empatía y perdón.

- Aspectos de la conciencia. Se ha sugerido que, junto con la corteza cingulada posterior, es fundamental para el procesamiento de información consciente. La evidencia de este enlace con la conciencia proviene de los efectos de su interrupción en la epilepsia, lesiones cerebrales y estado vegetativo. También el metabolismo de la glucosa cerebral tiene sus niveles más altos en estas dos áreas en la vigilia, pero es más reducida durante la anestesia. Además, es una de las áreas del cerebro más desactivado durante el sueño de ondas lentas y el sueño REM. Las funciones cognitivas asociadas al precúneo contribuyen a integrar las informaciones cerebrales (internas) con las informaciones ambientales (externas), y representa por tanto un nudo importante para los procesos que generan autoconciencia y mente.

- Su papel como núcleo central. Los autores Olaf Sporns y Ed Bullmore han señalado su posible papel como un centro de la red neuronal del cerebro, por su alta centralidad en la red cortical, destacando sus buenas conexiones con regiones prefrontales. Estas conexiones han proporcionando una posible explicación para su activación bien documentada en muchas funciones cognitivas.

En resumen, el precúneo está involucrado en el procesamiento de auto-referencial, las imágenes y la memoria, y su desactivación se asocia con la pérdida inducida por el anestésico de la conciencia.

Conclusiones

Las acciones del precúneo y su relación con el resto del sistema nervioso central nos dan una idea de la compleja funcionalidad cerebral. Aunque existen centros o áreas cerebrales que parecen que contienen en exclusiva la funcionalidad que se ha podido ubicar en ellos, la verdad es que solo podemos comprobar la existencia de constructos (ver funciones ejecutivas) asentados en esas áreas, pues su lesión altera sustancialmente tales funciones, pero que su correcto funcionamiento depende de su interconexión con otras áreas o centros repartidos por el encéfalo. Por tanto, cuando hablamos de tal función, estamos hablando de una integración funcional de diversas partes cuidadosamente interconectadas, aunque aparentemente la función principal parece residir es las áreas o núcleos comentados. Un importante ejemplo lo tenemos en las áreas prefrontales (funciones ejecutivas) y su conexión con las zonas corticales del precúneo. Aunque desconozcamos muchas de de sus características funcionales, no cabe la menor duda de que sin uno no puede funcionar correctamente el otro, y que las lesiones graves (tanto como para que la plasticidad neuronal pueda subsanarlo) en cualquiera de ellos acarea una alteración de la conducta muy importante. Sin duda, mucho nos queda por conocer.

Por otro lado, el precúneo con su alta centralidad en la compleja red neuronal y sus grandes conexiones a múltiples zonas neuronales (destaca al lóbulo prefrontal) contribuye a integrar las informaciones cerebrales (internas) con las informaciones ambientales (externas), y representa por tanto un nudo importante para los procesos que generan autoconciencia y mente.

Pero si todo lo anterior es conocido por la mayoría de los que se dedican al estudio de la conducta humana, la formación de tales circuitos y estructuras cerebrales desde que nacemos presenta importantes dudas que dividen a los autores. Podemos pensar que nuestra genética nos marca inexorablemente el camino a seguir en la formación de tales estructuras neurológicas funcionales, o que los genes solo nos ofrecen la necesidad de realizar una estructuración funcional, pero que ésta se realiza en función de los estímulos que constantemente se reciben del exterior y del interior de nuestro cuerpo. Ya he hablado en otras entradas sobre estos problemas (influencia del medio ambiente en el pensamiento yconducta; la herencia neurológica humana; evolución del cerebro).


En este contexto el precúneo presenta las mismas tendencias estructurales que el resto del cerebro, es decir, es dependiente de la influencia externa para su definitiva estructuración. Ésta se produce tardíamente como se refleja de su compleja organización cortical columnar y de que es una de las últimas regiones de mielinizar. La definitiva mielinización viene casi a ser sinónimo de estructuración definitiva y que en otras capacidades cognitivas (p. e. el lenguaje) se ha visto con mayor seguridad. Todas las áreas relacionas con la autoconciencia reflejan las mismas características.

Cuando hablo de influencia externa hay que matizar mucho tal expresión. Toda influencia es importante, pero la forma en que se adquiere lo es más aún. Me refiero a que la influencia externa que más importancia tiene en la definitiva estructuración de nuestro pensamiento es el lenguaje (ver lenguaje humano; pensamiento, lenguaje y conducta; la autoconciencia comocapacidad cognitiva emergente), pues con su adquisición lo que hacemos es estructurar el cerebro para que funcione con las características que forman su estructura. Pensamos como si nos habláramos a nosotros mismos (lenguaje interno); almacenamos los conceptos que aprendemos por el lenguaje de forma que puedan ser mucho más fácilmente recordados por los mecanismos lingüísticos del lenguaje (el lenguaje une gramaticalmente todos las posibles combinaciones que conozcamos); componen los elementos de nuestra conciencia autobiográfica (creada desde que nacemos y permanentemente presente en nuestro pensamiento). Aunque desconozcamos aún mucho del funcionamiento neurológico humano, creo que no es descabellado pensar que la hipótesis que estoy planteando tiene unas bases que se acoplan mucho mejor a la realidad de nuestro cerebro, que el pensar que la genética es el principal, y casi único, valedor de toda nuestra conducta.

* Bruner, E.; Manzi, G. y Arsuaga, J. L. (2003): Encephalization and allometric trajectories in the genus Homo: Evidence from the Neandertal and modern lineages. PNAS, 100 (26): 15335-15340.
* Bruner, E.; de Lázaro, G. R.; de la Cuétara, J. M.; Martín-Loeches, M.; Colom, R. y Jacobs, H. I. L. (2014): "Midsagittal brain variation and MRI shape analysis of the precuneus in adult individuals". Journal of Anatomy. DOI: 10.1111/joa.12155.
* Tobias, P. V. (1983): “Recent advances in the evolution of the hominids with especial reference to brain and speech”. Pontifical Academy of Sciences, Scripta Varia 50:85-140.
* Renfrew, C. (2008): “Neuroscience, evolution and the sapient paradox: the factuality of value and of the sacred”. Phil. Trans. R. Soc. B 363, pp. 2041-2047.

1 comentario:

  1. Superinteresante y bien documentado, como es costumbre. Según leo me reafirmo en la finura de nuestra compleja organización especie/sociedad/individuo.
    Saludos y a seguir

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