domingo, 13 de marzo de 2016

Neurología evolutiva de los primates humanos y no humanos

Sabemos que el orden de los primates (categoría taxonómica) incluye a los grandes monos y a todos los componentes de género Homo, pero también conocemos que existen trascendentales diferencias conductuales y cognitivas entre todos sus miembros. Sin duda existe una gran relación evolutiva entre ellos, pero aún carecemos con certeza absoluta los cambios evolutivos que dieron lugar a conductas tan diferentes.

Endocasto de Sambungmacan (Broadfield, 2001)
La evolución del cerebro en los primates no humanos y en el género Homo ha sido estudiada desde muchos puntos de vista. Sin embargo, todos ellos dependían de los datos anatómicos (fósiles y especies actuales) y fisiológicos (solo en la especies vivientes). En este contexto, los datos anatómicos parecen que tuvieron mayor trascendencia, pues al poder tomar mediciones de los cerebros de primates modernos y de los endomoldes que los fósiles nos proporcionaban, parecía que se podían comparar datos homogéneos. Con ellos se han realizado numerosas mediciones de volumen, peso, cociente e índice de encefalización (CE, IC), intentando buscar diferencias neurológicas que avalasen las diferentes conductas que separan a los humanos de los demás primates. Pero todas ellas no pueden ofrecer datos sobre lo que podría ser el más importante, es decir, la capacidad de funcionalidad del cerebro en general o en áreas determinadas, pues ésta sería la consecuencia del número de neuronas existente, de su capacidad de interconexión, de su propia funcionalidad (áreas corticales primarias, secundarias y terciarias), de la relación de todas ellas entre sí y de su posible dependencia organizativa de las influencias medioambientales (sociales, culturales, lingüísticas, tecnológicas, etc.).

 Estudio sobre el lóbulo frontal de los primates

En la conducta humana ha cobrado especial interés el lóbulo frontal (LF), pues se ha asociado con el control y desarrollo de nuestra conducta en general, aunque siempre teniendo en cuenta que el cerebro actúa como una unidad funcional integrada, por lo que cada parte tiene su utilidad e importancia. Este lóbulo tiene dos áreas funcionales perfectamente conocidas; las zonas más posteriores o áreas motoras (primarias) y premotoras (secundarias), donde se sitúa el control voluntario de nuestra motilidad; mientras que las áreas más anteriores o frontales serían las de asociación terciaria (Luria, 1974) con las llamadas funcionesejecutivas o cognitivas superiores, constituyendo el lóbulo prefrontal (LPF).

En el Lóbulo frontal las áreas motrices que forman un homúnculo topográfico de representación corporal serían la 4. Las áreas premotoras y áreas motoras suplementarias serían las 6 y 8. El resto de áreas del lóbulo frontal (9, 10, 11, 44, 45, 46 y 47 en amarillo) serían las áreas de asociación terciaria prefrontales.

Desde el inicio de estos estudios comparativos se ha mantenido que la diferencia en volumen entre el lóbulo frontal de los diferentes primates sería una razón importante para justificar en gran parte las diferencias en las formas complejas de conducta y cognición (funciones ejecutivas) de los primates estudiados. Siguiendo la tradición antropológica de medir y comparar índices y cocientes, se han realizado algunas mediciones del lóbulo frontal, las cuales no han encontrado diferencias entre la corteza frontal humana y la de primates no humanos. Semendeferi, Lu, Schenker, y Damasio (2002), ante la dificultad de medir el LPF (anatómicamente no se diferencia con claridad dentro del lóbulo frontal, pues es una diferenciación funcional e histológica) midieron el volumen total del lóbulo frontal y de sus regiones principales (incluyendo la corteza y la materia blanca justo debajo de ésta) en humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes, gibones y macacos, utilizando reconstrucciones cerebrales en tercera dimensión a partir de escaneos de resonancia magnética (RM).

Aunque el volumen absoluto del cerebro y del lóbulo frontal fue más grande en los humanos, el tamaño relativo del lóbulo frontal fue similar en todos los homínidos: macacos (28.1%), gibones (31.1%), orangutanes (35.3%), gorilas (32.4%), chimpancés (35.9%) y humanos (36.7%). Los autores indicaron que los humanos no poseen un lóbulo frontal más grande que lo esperado en comparación con el cerebro de un primateCuando se leen estos datos, y conocida la gran diferencia cognitiva y conductual entre humanos y los demás primates, solo podemos llegar a ciertas conclusiones:

- La base de las diferencias cognitivas no se localizan exclusivamente en el lóbulo frontal.
- En este análisis hay que tener en cuenta que lo que se compara es una relación entre el volumen total del cerebro y el volumen del lóbulo frontal, lo que limita sus conclusiones.
- La realidad del LPF (extensión, volumen, características histológicas y funcionales) no pueden conocerse por este estudio.

Debemos analizar las diferencia evolutivas que van a configura a nuestro cerebro y, por tanto, sus capacidades cognitivas.

I.- Mayor aumento general del cerebro en relación con el aumento corporal.
De todos es conocido que la evolución neurológica produjo cerebros más grandes en los seres humanos que en el resto de los primates. En esta evolución, la proporción entre el volumen del lóbulo frontal y de todo el cerebro efectivamente es semejante (Semendeferi, Lu, Schenker y Damasio, 2002), pero la superficie del lóbulo frontal, tanto la motriz (áreas motoras y premotoras) como la asociativa (sería el llamado LPF, compuesto por áreas de asociación terciaras) distan mucho de tal semejanza, pues esta última es mucho mayor. Las áreas motoras y premotoras, encargadas sobre todo de la realización y control de la actividad motriz, son proporcionales al volumen muscular del cuerpo. Si el cuerpo aumenta de volumen, estas áreas aumentan en superficie, proceso similar ocurre con las áreas de control sensorial. Esto explica en gran parte el gran tamaño (mayor que en los humanos) de los grandes mamíferos (elefante, ballena, etc.).
Los aumentos de las áreas motoras y premotoras del Neandertal, consecuentes de su mayor musculatura, puede explicar su mayor volumen cerebral en relación con los Humanos Anatómicamente Modernos (HAM), aunque también (sin poder confirmar) cierta disminución de las áreas terciareas del LPF en relación con los HAM

Durante la evolución de nuestro género se produjo un aumento evolutivo más o menos homogéneo del cerebro de los homínidos, donde la proporción entre sus diferentes partes sigue siendo similar, pero la superficie funcional (corteza cerebral) aumentaría en todos sus componentes (áreas primarias, secundarias y terciarias), pero al aumentar menos la masa corporal que la neurológica la diferencia sería un mayor aumento de las áreas asociativas por su carácter independiente del volumen corporal. Así, se produce una marcada diferencia a favor de las áreas asociativas en general y del LPF en particular.

II.- Mayor superficie del córtex humano.
Se conoce que las áreas terciarias de la corteza cerebral humana son mayores, proporcionalmente, que la del resto de los primates conocidos. Esta consideración se deduce de su mayor circunvolución y girificación (Cela Conde, 2002; Rilling e Insel, 1999). Es decir, la corteza cerebral al ser más amplia que la superficie del cerebro que está en contacto con los huesos del cráneo estaría plegada sobre sí misma, así se forman surcos estrechos (girificación) que se introducen dentro de la superficie cerebral (disminuyendo la superficie externa, pero no la cortical que adquiere forma muy ondulada), anatómicamente y en conjunto forman las circunvoluciones, que en el LPF adquieren especial importancia.

Girificación del córtex
Circunvoluciones cerebrales




















III.- Mayor conectividad neuronal.
Conocemos que los humanos modernos presentan una superficie cortical (materia gris o neuronas) mucho más amplia que los demás primates. Sin embargo, su estructura neurológica es menos densa, permitiendo que existan entre ellas unas interconectividad mucho mayor, como se deduce de la mayor y tardía mielinización observada (Bufill y Carbonell, 2004; Semendeferi et al. 2002).

La conectividad o capacidad de adquirir, procesar y responder a mayores estimulaciones. Schoenemann, Sheehan y Glotzer (2005) encontraron que una diferencia importante entre los humanos y otros primates era el volumen de la materia blanca. Utilizando técnicas de visualización cerebral como la Resonancia Magnética en 11 especies de primates, los autores midieron el volumen de la materia gris, blanca y el volumen total del lóbulo prefrontal y de todo el cerebro en cada espécimen. En términos relativos, se encontró que la materia blanca (conexiones de las neuronas con mielina) del LPF fue la mayor diferencia entre los humanos y los no humanos, mientras que la materia gris no mostró diferencias significativas. Una mayor interconexión cerebral puede representar entonces una característica crucial del cerebro humano. No obstante, hay que tener en mente que los humanos utilizados en este estudio fueron personas contemporáneas, procedentes de zonas urbanas, con niveles educativos altos, etc., no los sujetos humanos que vivían en las condiciones prehistóricas de hace 150,000 años. Pensamos que tendrían las mismas capacidades cognitivas, pero su desarrollo no pudo ser igual, pues en medio ambiente es totalmente diferente en todos los aspectos.

Conclusión

Las simples comparaciones de volumen, peso, cociente e índice de encefalización no son más que levemente orientativas, por lo menos respecto a la funcionalidad del cerebro, lo que en definitiva es lo que más nos interesa. Estos estudios apuntan a que la superficie asociativa del córtex del LPF de los humanos tiene un carácter alométrico cuantitativo (aumento del volumen del LPF, de la superficie funcional del córtex y de su interconexión) y cualitativo (mayor capacidad cognitiva). Estas características fueron las que, en la evolución neurológica del género Homo, fueron diferenciando notablemente su conducta de la de los primates de los que provenían. Por tanto, no parece difícil establecer una relación entre el aumento (de superficie e interconectividad) de estas áreas con la conducta moderna (funciones ejecutivas). La diferenciación funcional o el aumento respecto de los demás homínidos conlleva a que nuestra especie tendría una mayor capacidad funcional de dos tipos (fundamentales en la conducta humana) (Ardilla y Ostrosky-Solis, 2008):

- Metacognitivos (área dorsolateral de la corteza prefrontal), para procesar la información, asimilarla y utilizarla para mejorar su conducta, mediante el mayor desarrollo de sus funciones ejecutivas, imprescindibles para la organización de todo tipo de conducta y lenguaje, y al aumento de las capacidades de abstracción y simbolismo.

- Emocionales (área ventromedial de la corteza prefrontal), que coordina la cognición y la emoción. En ese sentido, la función principal del lóbulo prefrontal es encontrar justificaciones aparentemente aceptables para los impulsos límbicos (los cuales constituyen las “funciones ejecutivas emocionales”).


- Ardila, A.; Ostrosky-Solís, F. (2008): Desarrollo Histórico de las Funciones Ejecutivas. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, Vol.8, No.1, pp. 1-21.
- Broadfield, D.; Holloway,R.; Mowbray, K.; Silvers, A.; Yuan, M. y Márquez, M. (2001): Endocast ofSambungmacan 3 (Sm 3): A New Homo erectus From Indonesia. The Anatomical Record262:369–379.
- Bufill, E. y Carbonel, E. (2004): “Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo de coevolución gen-cultura?”. Revista de neurología, 39 (1): 48-55.
- Cela Conde, C. J. (2002): “La filogénesis de los homínidos”. Diálogo filosófico, 53: 228-258.
- Luria, A. R. (1974): El cerebro en acción.Fontanella. Barcelona.
- Rilling, J. K. e Insel, T. R. (1999): “The primate neocórtex in comparative perspective using magnetic resonance imaging”. Journal of Human Evolution, 37, 191-223.
- Semendeferi, K.; Lu, A.; Schenker, N. y Damasio, H. (2002): “Humans and great apes share a large frontal cortex”. Nature neuroscience 5 (3): 272-276.
- Schoenemann, P. T.; Sheehan, M. J. y Glotzer, L. D. (2005): Prefrontal white matter volume is disproportionately larger in humans than in other primates. Nature Neuroscience, 8(2):242-52.

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