viernes, 22 de abril de 2016

Filogenia del lóbulo frontal

El lóbulo frontal es uno de las cinco partes (lóbulo frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula) en que anatómicamente se ha dividido la corteza cerebral. Se divide en dos áreas funcionales perfectamente conocidas; las zonas más posteriores o áreas motoras (primarias: 4 de Brodmann en rojo) y premotoras (secundarias: 6 y 8 de Brodmann en rojo), donde se sitúa el control de nuestra motilidad; mientras que las áreas más anteriores o frontales (9, 10, 11, 44, 45, 46 y 47 en amarillo) serían las de asociación terciaria (Luria, 1974). Éstas son donde se localizan las funciones cognitivas superiores (racionales y emocionales), constituyendo el lóbuloprefrontal (LPF). En el ser humano adulto el LPF constituye un tercio del total de la superficie del córtex, y sus propiedades cognitivas dependen de las características funcionales de sus componentes corticales (superficie funcional, densidad neuronal y capacidad de interconexión).

Las áreas corticales no son superficies completamente definidas en su extensión y ubicación por la genética del individuo. Existe cierto grado de variación, en función de las aferencias sensoriales (estímulos exteriores e interiores que reciben) y eferencias motoras, por lo que la topografía del córtex humano presenta notables diferencias de localización y extensión de tales áreas (Flórez, et al. 1999; Kandel et al. 1997). Existe una organización global del córtex cerebral que depende de la naturaleza de las aferencias y eferencias que presenta cada área, lo que permite establecer grupos de diferente localización y distinta funcionalidad (Kandel et al. 1997; Luria, 1974).


- Áreas primarias o de proyección (rojo): Corresponden a las zonas corticales que reciben la información recogida por los órganos sensoriales externos (vista, oído, gusto, tacto y olfato), internos (sensibilidad propioceptiva o del propio cuerpo), y a las áreas motoras que controlan directamente los músculos del cuerpo. Existe una correlación muy intensa entre estas áreas corticales y las zonas anatómicas que controlan, por lo que todo aumento corporal deberá de corresponder con un aumento paralelo de estas áreas de control. Sería un aumento isométrico o proporcional, proceso muy relacionado con toda evolución neurológica.

- Áreas de asociación secundarias (verde): Corresponden a las zonas adyacentes a las áreas primarias o de proyección. Se considera que representan un centro de procesamiento de mayor nivel para la información sensorial específica que llega de las áreas primarias. Solo reciben información de las áreas sensoriales primarias, o desde otras áreas sensoriales secundarias.

- Áreas de asociación terciarias (amarillo): Se sitúan en los bordes de las zonas secundarias anteriores, en ellas desaparece toda información sensorial o motriz directa o primaria. Son zonas corticales en las que coincide la información de varios campos sensoriales correspondientes de áreas secundarias, pero nunca de las primarias. Conocemos tres grandes agrupaciones de este tipo de áreas:

       * Área de asociación prefrontal. En general interviene en los procesos de respuesta demorada. Parece esencial para la planificación de los comportamientos voluntarios en función de la experiencia acumulada, interviniendo en la creación de la personalidad y en la ejecución de actos motores complejos. Incluye el área de Broca (44 y 45 de Brodmann) que, en el hemisferio dominante (normalmente el izquierdo), controla los movimientos relacionados con el lenguaje, mientras que en el otro lado regula los movimientos bucales no relacionados con el habla. Se consideran el centro de integración de nuestra actividad mental superior, donde se sitúan nuestras más elevadas capacidades de pensamiento, abstracción, raciocinio, planificación de actividades y toma de decisiones.
     * Área de asociación parieto-temporo-occipital. Donde se integran funciones sensoriales y del lenguaje. Destaca el área de Wernicke compuesta principalmente por las áreas de Brodmann 39 y 40, cuyo fin es la comprensión lingüística.
     * Área de asociación límbica. Está relacionada con funciones de memoria y emocionales, así como de motivación de la conducta.

Las áreas de asociación terciarias son las que más han aumentado en la evolución humana, y con mayor importancia respecto de su conducta. Así, todo aumento cerebral, que no se acompañe de un proporcional aumento corporal, se produce principalmente en las zonas corticales asociativas. En ellas, se sintetizan los estímulos de varias vías de acceso sensoriales, traduciéndolos en expresiones superiores, complejas y conscientes. Además, son las últimas en madurar y en estructurarse, como se aprecia en su proceso de mielinización (recubrimiento de una sustancia grasa inerte llamada mielina que favorece la transmisión nerviosa).

Sin embargo, son muchas las dudas que se tienen en la actualidad sobre su origen, evolución y funciones que desarrolla en la conducta humana. Aunque aún no estamos en condiciones de poder conocer la totalidad de su funcionamiento neuropsicológico (como en la mayor parte del cerebro), la comprensión general de sus funciones podrían mejorarse si lo estudiamos desde un punto de vista evolutivo, tanto en los aspectos de la evolución del género Homo (filogenia) como en el desarrollo de cada nuevo ser (ontogenia). Esta doble visión evolutiva nos puede ofrecer unos parámetros más abiertos y flexibles que los usados tradicionalmente en la neurología del adulto como hecho realizado.

Filogenia del lóbulo frontal

Conocemos que el lóbulo frontal tiene dos zonas corticales bien diferenciadas funcionalmente, por lo que hay que pensar que su desarrollo evolutivo dentro del género Homo (y en todos los primates) pudieron seguir caminos diferenciados, pues su evolución estaría condicionada por su propia funcionalidad. La motilidad y la cognición, aunque siempre tendrían cierta relación neurológica y funcional, no son parámetros que se puedan sobreponerse en su desarrollo evolutivo.

- La evolución de las áreas motrices estaría en función de la musculatura que controlar. Así, cuanto mayor es la masa corporal, mayor sería la parte del lóbulo frontal (áreas 4, 6 y 8) destinada al control de su funcionamiento muscular. Paralelamente y con la misma conceptualización evolutiva, existen otras áreas sensitivas (1, 2, 3, 5 y 7 del lóbulo parietal) que tendrían la misma progresión al tener que controlar la parte sensitiva del cuerpo. Ambas zonas corticales (motoras y sensitivas) están conectadas con los músculos y zonas sensitivas del cuerpo de forma ordenada en el espacio, de tal forma que su distribución en el córtex representa un homúnculo, donde las áreas más inervadas tienen una representación mayor.


- Evolución cognitiva (en las áreas de asociación terciarias) en función de ciertos mecanismos evolutivos (p. e. mutaciones en genes reguladores) no bien conocidos y en constante controversia. Su función sería  el control de la información que percibimos, almacenamos, procesamos y utilizamos para realizar la conducta.

El hecho de que estén en el mismo lóbulo no se debe a su funcionalidad, sino a los criterios anatómicos utilizados en el pasado para poder racionalizar el estudio del cerebro. No cabe ninguna duda de que la evolución es el proceso clave por excelencia del desarrollo de la conducta humana y, por tanto, de los órganos que la producen. Así lo exponía Juan Luis Arsuaga en unos cursos de verano 2004 de la Universidad Complutense impartidos en El Escorial:

 "Es muy atrevido escribir cualquier tesis sobre el comportamiento humano sin conocer la teoría de la evolución, siendo un disparate que en las universidades se estudien como ciencias separadas. Parece que se ignora que el descubrimiento más asombroso de la humanidad es la evolución, y sin esta revelación no se puede entender nada del ser humano".

Sin embargo, no siempre se ha seguido este consejo, estudiándose muchos procesos neurológicos sin tener claro cómo se produjo la evolución neurológica en nuestro linaje.

Las características funcionales del cerebro siempre son la consecuencia de la forma en que ha evolucionado.

Como es lógico las áreas del lóbulo frontal no pueden escaparse de tal aseveración. La evolución es un proceso complejo del que aún no conocemos todos los mecanismos que pueden producir el cambio anatómico, aunque sí sabemos lo suficiente como para tener una compresión del proceso altamente cualificada. Ya estudié en otros apartados tal complejidad, concluyendo que se debe a múltiples procesos (genéticos, embriológicos y epigenéticos) con los que desarrollé un modelo multidisciplinar (La grancomplejidad de la evolución biológica). Este modelo multidisciplinar augura la posibilidad de cambios relativamente rápidos (en parámetros evolutivos no históricos) del cambio morfológico.

En lo que respecta a la evolución neurológica de nuestro linaje parece que, dentro de un progresivo aumento o remodelación neuronal poco conocida (modelo evolutivo neodarwinista), se produjeron cambios relativamente rápidos. Aunque algunos no ven la necesidad de establecer diferencias de modelo, pues según ellos la teoría sintética puede explicar tales cambios, no puede ser así si nos centramos en las características neuronales que se producen. Es decir, que estos cambios poco progresivos entran en el concepto de exaptaciones, por lo que no se produjeron para las funciones que luego han podido desarrollar. El estudio de las causas de tales cambios han analizado el papel de la acción de los genes reguladores como muy probable causa del desarrollo exaptativo del neocortex humano (el gen de la evolución cerebral). Desde luego este será el camino y base fundamental de mi trabajo.

La evolución del lóbulo frontal en el género Homo

Aunque algunos ven indicios de un cerebro de características anatómicas humanas en el Australopithecus (Holloway, 1972), es en los fósiles del Homo habilis y erectus donde se manifestaría un importante aumento del neocortex, sobre todo de los lóbulos frontal y parietal. Este aumento puede apreciarse en las impresiones que las circunvoluciones cerebrales han producido en los huesos del cráneo y que registran los moldes endocraneales (Eccles, 1992, Falk, 1992; Holloway, 1974, 1983; Tobias, 1983, 1998). Efectivamente, es en los fósiles del Homo habilis donde primero se aprecia un aumento del neocórtex, y una consecuente remodelación cerebral más acorde con los modelos humanos, destacando el aumento de la parte inferoposterior del lóbulo frontal (área de Broca) y la inferior del lóbulo parietal (área de Wernicke). Como estas áreas están en los seres humanos modernos muy relacionadas con el lenguaje articulado, los autores que estudian estos moldes establecieron una correlación directa, entre el inicio de la aparición de dichas áreas y la posibilidad de tener algún tipo de lenguaje.

En el Homo erectus se aprecia otro importante aumento cerebral que, debido a este junto con un refinamiento en la organización cortical, es cuando aparecen las formas cerebrales modernas, pues su asimetría hemisférica era claramente desarrollada, y los lóbulos temporales y frontales estaban también más desarrollados, tanto en general como en la particular área de Broca del lóbulo prefrontal (Holloway, 1996; Holloway et al. 2004). En los Homo sapiens y neanderthalensis su desarrollo es amplio y con aspecto anatómico moderno.

Lo difícil es poder conocer cuáles fueron los mecanismos evolutivos que produjeron este aumento del lóbulo frontal (en sus dos facetas funcionales: cognitiva y motora). Sin embargo, parece lógico que como todo aumento cerebral se acompaña de cierto aumento corporal (con mayor masa muscular), la parte motriz aumentaría ante la necesidad de poder controlar la musculatura. Sin embargo, el crecimiento de las áreas de asociación (terciarias) debió de producirse por otros mecanismos evolutivos.

Conocemos que las áreas que más se han expandido y que más repercusión tienen en el aumento de nuestras capacidades cognitivas son las denominadas como de asociación (en especial las terciarias). La forma embrionaria de este aumento del córtex parece que se ha producido por las mutaciones de los genes reguladores de la corteza cerebral. Sin embargo, este aumento neurológico de las áreas de asociación terciarias se produciría de forma inespecífica, es decir, sería un simple aumento neuronal sin ninguna información adquirida en la cadena evolutiva. Es un simple aumento neuronal con la única salvedad que su futura interconexión y funcionalidad dependería de la llegada de aferencias de las áreas de asociación (y estas a su vez de las primarias) y de las propias características (histológicas y fisiológicas) que la evolución les ha otorgado y que se heredan (La herencia neurológica humana). Estas ideas se entroncan en la Psicología cognitiva: procesamiento de la información (Uso de la Psicología en Arqueología).

No es esta la visión de los que siguen las directrices de la Psicología evolutiva, pues en ella se indica que muchos de los caracteres y conductas humanas están más o menos dirigidos por la herencia que recibimos. Es decir, que estas áreas de asociación terciarias fueron evolucionando guardando en sus redes neurales (con un carácter innato) la información suficiente para generar conductas definidas (Uso de la Psicología en Arqueología).

El estudio de la filogenia es muy limitado, por la poca información que de ella tenemos. Es necesario apoyar sus datos y conclusiones con la información que nos proporciona la ontogenia humana, que sin duda alguna conocemos mucho mejor, pero que tampoco se ha enfocado lo suficiente en la disyuntiva que he marcado para el análisis de la filogenia. ¿Cómo se forman las estructuras motrices y cognitivas del lóbulo frontal (y del resto del cerebro)? ¿De que procesos dependen, si se explican por los parámetros de la Psicología evolutiva o se aclaran mejor mediante las ideas de la Psicología cognitiva (procesamiento de la información)? Intentare explicarlo en la próxima entrada (Ontogenia del lóbulo frontal).    

* Eccles, J.C. (1992): La evolución del cerebro: creación de la conciencia. Ed. Labor. Barcelona.
* Falk, D. (1992): Braindance. New York (NY): Henry Holt.
* Flórez, J. et al. (1999): Genes, cultura y mente: una reflexión multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro. Servicio de publicaciones de la Universidad de Cantabria. Santander.
* Kandel, E. E., Schwartz, J. H. y Jessell, T.M. (1997): Neurociencia y conducta. Prentice Hall. Madrid.
* Holloway, R.L. (1972): “New australopithecine endocast, SK 1585, from Swartkrans, South Africa”. American Journal of Physical Anthropology, 37:173-86.
* Holloway, R. L. (1974): “The casts of fossil hominid brains”. Scientific American, 231.
* Holloway, R.L. (1983): “Human paleontological evidence relevant to language behavior”. Human Neurobiology 2, 105-114.
* Holloway, R. L. (1996): Evolutionary of the human brain. En Locke y Peters (eds.). 74-108.
* Holloway, R. L.; Broadfield, D. C.; Yuan, M. S.; Schwartz, J. H., y Tattersall, I. (2004): The Human Fossil Record, Volume 3, Brain Endocasts-The Paleoneurological Evidence. John Wiley y Sons.
* Luria, A. R. (1974): El cerebro en acción. Fontanella. Barcelona.
* Tobias, P. V. (1983): “Recent advances in the evolution of the hominids with especial reference to brain and speech”. Pontifical Academy of Sciences, Scripta Varia 50:85-140.
* Tobias, P.V. (1998): “Evidence for the Early Beginnings of Spoken Language”. Cambridge Archaeological Journal 8:1.

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